проблема локализации функций в коре головного мозга

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитектонике (цитос — клетка, архитектонес — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектони-ческих полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

По И. П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И. П. Павлов). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.

• До И. П. Павлова в коре различались двигательная зона, или двигательные центры, предцентральная извилина, и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая предцентральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область. Этим устанавливается единство всей коры полушарий» (И. П. Павлов).

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 30.7.2020

Источник

Проблема локализации функций в коре головного мозга

Галль был одним из крупнейших анатомов мозга своего вре­мени. Он впервые оценил роль серого вещества больших полу­шарий и указал на его отношение к волокнам белого вещества. Однако в трактовке функций мозга он целиком исходил из пози­ций современной ему «психологии способностей». Именно он стал автором концепции, согласно которой каждая психическая способность опирается на определенную группу мозговых кле­ток и вся кора головного мозга (которую он впервые начал рас­сматривать как важнейшую часть больших полушарий, участву­ющую в осуществлении психических функций) представляет со­бой совокупность отдельных «органов», каждый из которых яв­ляется субстратом определенной психической «способности».

Те «способности», которые Галль непосредственно приурочи­вал к отдельным участкам коры головного мозга, были, как уже сказано, в готовом виде взяты им из современной ему психоло­гии. Поэтому наряду с такими относительно простыми функци­ями, как зрительная или слуховая память, ориентировка в про­странстве или чувство времени, в наборе «способностей», лока­лизуемых им в отдельных участках коры, фигурировали «инстин­кты продолжения рода», «любовь к родителям», «общительность», «смелость», «честолюбие», «податливость воспитанию» и т. п.

. С одной стороны, рассмотрение коры головного мозга как системы, различной по своим функциям, предложенное Галлем в столь фантастической донаучной форме, было в известной мере прогрессивным, так как выдвинуло мысль о возможности диф­ференцированного подхода к кажущейся однородной массе моз­га. С другой стороны, сформулированные Галлем идеи «мозго­вых центров», в которых локализуются сложные психические функции, в своих исходных принципиальных позициях оказа­лись настолько прочными, что сохранились в виде психоморфо­логических представлений «узкого локализационизма» и в более поздний период, когда исследование мозговой организации пси­хических процессов получило более реальную научную основу. Эти идеи определяли подход к проблеме локализации функций в коре головного мозга едва ли не на протяжении целого столетия.

Еще во второй половине XVIII в. Галль (1769), не отрицая того, что различные части мозга могут иметь отношение к раз­ным функциям, высказал предположение, что мозг является еди­ным органом, трансформирующим впечатления в психические процессы и что его следует рассматривать как «Sensorium сотт-ипе», части которого равнозначны. Доказательство этого поло­жения он видел в том факте, что один очаг может вызвать нару­шение разных «способностей» и что дефекты, причиненные этим очагом, могут в известной мере компенсироваться.

В апреле 1861 г. Брока демонстрировал в Парижском антро­пологическом обществе мозг своего первого больного, у которо­го при жизни наблюдались нарушения артикулированной речи. На вскрытии у больного было найдено поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария. В ноябре того же года он повторил аналогичную демонстрацию, мозга второго та­кого больного. Это дало ему возможность высказать предполо­жение, что артикулированная речь локализуется в четко ограни­ченном участке мозга, и что указанная им область может рас­сматриваться как «центр моторных образов слов». На основании этих наблюдений Брока сделал смелое заключение, принципи­ально продолжавшее попытки непосредственно приурочить слож­

ные психологические функции к ограниченным участкам мозга, а именно, что клетки данной области мозговой коры являются своего рода «депо» образов тех движений, которые’ составляют нашу артикулированную речь. Брока закончил свой доклад пате­тически звучащим положением: «С того момента, как будет по­казано, что интеллектуальная функция связана с ограниченным участком мозга, положение о том, что интеллектуальные функ­ции относятся ко всему мозгу будет отвергнуто и станет в высо­кой степени вероятным, что каждая извилина имеет свои част­ные функции».

Находка Брока была толчком для появления целого ряда кли­нических исследований, которые не только умножали найден­ные им факты, но и обогащали позицию «локализационистов» целой серией новых наблюдений. Через десятилетие после на­ходки Брока, Вернике (1874) описал случай, когда поражение задней трети верхней височной извилины левого полушария выз­вало нарушение понимания речи. Вывод Вернике, что «сензор-ные образы слов» локализованы в описанной им зоне коры ле­вого полушария, затем прочно вошел в литературу.

. В течение двух десятилетий, следующих за открытиями Брока и Вернике были описаны такие «центры», как «центры зрительной памяти» (Бастиан, 1869), «центры письма» (Экснер, 1881), «центры понятий», или «центры идеации» (Бродбент, 1872, 1879; Шарко, 1887; Грассе, 1907) с их связями. Поэтому очень скоро карта коры головного мозга человека заполнялась много­численными схемами, которые проецировали на мозговой суб­страт представления господствовавшей в то время ассоциатив­ной психологии.

1 Следует отметить, что труды Джексона, на которые через полстолетие вновь обратили внимание А. П и к (1913), Г Хэд (1926) и О. Ферстер (1936), были впервые опубликованы в сводном виде только в 1932 г. (в Англии), а затем в 1958 г. (в США).

Еще в 60-х годах прошлого века замечательный английский невролог Хьюлингс Джексон, впервые описавший локальные эпилептические припадки, сформулировал ряд положений, рез-=-ко противоречащих современным ему представлениям узкого «локализационизма». Эти положения, которым было суждено сыграть значительную роль в дальнейшем развитии неврологи­ческой мысли, были представлены им в его дискуссии с Брока вскоре после публикации наблюдений последнего. Однако в те­чение последующих десятилетий они были отодвинуты на зад­ний план успехами «узколокализационных» взглядов. Только в первой четверти двадцатого века эти идеи вновь получили ши­рокое признание.Факты, из которых исходил Джексон, действительно вступа­ли в конфликт с основными представлениями Брока и резко противоречили концепциям клеточной локализации функций. Изучая нарушения движений и речи при очаговых поражениях мозга, Джексон отметил парадоксальное на первый взгляд явле­ние, заключавшееся в том, что поражение определенного огра­ниченного участка мозга никогда не приводит к полному выпа­дению функции. Больной с очаговым поражением определенной зоны коры часто не может произвольно выполнить требуемое движение или произвольно повторить заданное слово, однако оказывается в состоянии сделать это непроизвольно, т.е. вос­производя то же самое движение или произнося то же самое слово в состоянии аффекта или в привычном высказывании.

На основании подобных фактов Джексон построил общую концепцию неврологической организации функций, резко отли­чающуюся от классических представлений. По его мнению, каж­дая функция, осуществляемая центральной нервной системой, не является отправлением узкоограниченной группы клеток, со­ставляющих как бы «депо» для этой функции. Функция имеет сложную «вертикальную» организацию: представленная впервые на «низшем» (специальном или стволовом) уровне, она второй раз представлена (re-represented) на «среднем» уровне двигатель­ных (или сензорных) отделов коры головного мозга и в третий раз (re-re-represented) — «высшем» уровне, каковым Джексон счи­тал уровень лобных отделов мозга. Поэтому, согласно Джексону, локализацию симптома (выпадение той или иной функции), ко­торым сопровождается поражение ограниченного участка цент­ральной нервной системы, никак нельзя отождествлять с локали­зацией функции. Последняя может быть размещена в централь­ной нервной системе значительно более сложно и иметь совер­шенно иную мозговую организацию.

Идеи Джексона были неправильно, односторонне оценены его современниками. Положение о сложном характере и «верти­кальной» организации функций, на много десятилетий предвос­хитившее развитие науки и получившее свое подтверждение толь­ко в наши дни, оставалось забытым в течение длительного вре­мени. Наоборот, его высказывания, направленные против узкой локализации функций в ограниченных участках коры головного мозга, и его указания на сложный «интеллектуальный» или «про­извольный» характер высших психологических процессов были через некоторое время подхвачены наиболее идеалистической частью исследователей, видевших в этих положениях опору в борьбе против материалистического сенсуализма классиков невроло­гии. Еще с 70-х годов прошлого века появились исследователи,

которые попытались видеть существо психических процессов в сложных «символических» функциях. Эти исследователи про­тивопоставляли свои взгляды идеям узкого локализационизма; они считали основой психических процессов деятельность все­го мозга как целого или же вовсе отказывались говорить об их материальном субстрате и ограничивались указанием на то, что душевная жизнь человека представляет собой новый, «отвле­ченный» тип деятельности, который осуществляется мозгом как «орудием духа».

К исследователям этой группы относится Финкельбург (1870), коюрый, в противоположность Брока и Вернике, трактовал речь к сложную «символическую» функцию.

Близкую позицию занимал и Куссмауль (1885), отрицавший представления, согласно которым материальной основой памя­ти являются специальные «депо» в коре головного мозга, где ле­жат «рассортированные по отдельным полкам» образы и поня­тия. Считая «символическую функцию» основной для душевной жизни и полагая, что каждое сложное нарушение мозга приво­дит к «асимболии», он писал: «С улыбкой мы отворачиваемся от всех наивных попыток найти местоположение речи в той или иной мозговой извилине».

Если в конце XIX в. голоса исследователей, призывавших от­вергнуть сенсуалистский подход к мозговой деятельности и встать на позиции трудно локализуемой «символической функции», оставались лишь одиночными, то к началу XX в. под влиянием оживления идеалистической философии и психологии они стали усиливаться и скоро превратились в ведущее направление в ана­лизе высших психических процессов.

Именно к этому времени относятся выступления Бергсона (1896), который пытался обосновать ярко идеалистический под­ход к психике, рассматривая активные динамические схемы как основную движущую силу духа и противопоставляя их матери­альной «памяти мозга». К самому началу века относятся и пси­хологические исследования Вюрцбюргской школы, выдвинув­шие положение о том, что отвлеченное мышление является первичным самостоятельным процессом, не сводимым к чув­ственным образам и речи, и призывавшие возвратиться к пла­тонизму.

Эти идеи проникли и в неврологию. Они выступили на пер­вый план в работах так называемой «ноэтической» школы не­врологов и психологов (П. Мари, 1906 и особенно Ван Верком, 1925; Боуман и Грютбаум, 1825, а затем и Гольдштейн, 1934, 1942, 1948). Представители этой школы защищали положение, согласно которому основным видом психических процессов

является «символическая деятельность», реализующаяся в «от­влеченных» схемах, и что каждое мозговое заболевание прояв­ляется не столько в выпадениях частных процессов, сколько в снижении этой «символической функции» или «абстрактной установки».

Подобные утверждения коренным образом изменили те за­дачи, которые ставились перед неврологами в предшествующий период развития науки. Вместо анализа материального субстра­та отдельных функций на передний план выдвигалась задача описания тех форм снижения «символической функции» или «абстрактного поведения», которые возникали при любом моз­говом поражении. Исследование мозговых механизмов этих нарушений практически отступало на задний план. Возвраща­ясь снова к положению, что мозг работает как единое целое, и ставя нарушение высших психических процессов в связь преж­де всего с массивностью поражения, а не с его топикой, эти авторы обогатили психологический анализ изменений осмылен-ной деятельности при локальных поражениях мозга; однако они создали существенное препятствие для работы по материалис­тическому исследованию мозговых механизмов психических процессов.

Попытки перевести неврологию в русло идеалистической трактовки нарушений психической деятельности встречали, однако, заметные трудности. Особенно сложным оказалось по­ложение таких крупных неврологов, как Монаков (1914, 1928), Хэд (1926) и прежде всего Гольдштейн (1934, 1942, 1948),, кото­рые частично или полностью примкнули к «ноэтическому» на­правлению и должны были совместить прежние устоявшиеся в неврологии «лакализационистские» взгляды с новыми, «анти-локализационными». Каждый из этих неврологов выходил из этого затруднения по-своему. Монаков, оставаясь крупнейшим авторитетом в изучении мозговых структур, лежащих в основе элементарных неврологических симптомов, практически отка­зался от применения того же принципа к расшифровке мозго­вой основы нарушений «символогической деятельности», кото­рые он называл «асемией». В своей публикации вместе с Мур-гом (1928) он пришел к открыто идеалистическому объяснению этих нарушений изменениями глубинных «инстинктов». Хэд, прочно вошедший в неврологию своими исследованиями чув­ствительности, ограничил свои попытки изучения сложных ре­чевых расстройств описанием нарушения отдельных сторон речевого акта, очень условно сопоставляя их с поражениями больших зон мозговой коры. Не дав этим фактам никакого не­врологического объяснения, он обратился к общему фактору

бодрствования («vigilance») как к конечному объяснительному принципу.

Наиболее поучительной оказалась, однако, позиция Гольдш-тейна — одного из наиболее крупных неврологов нашего време­ни. Придерживаясь классических взглядов в отношении элемен­тарных неврологических процессов, он примкнул к новым, «но-этическим» представлениям в отношении сложных психических процессов человека, выделяя как их отличительные черты «абст­рактную установку» и «категориальное поведение».

Гольдштейн считал, что нарушение этой «абстрактной уста­новки» или «категориального поведения» возникает при каж­дом мозговом поражении. Это утверждение заставило его за­нять очень своеобразную позицию в объяснении обоих описы­ваемых им процессов — нарушений элементарных и высших психических функций. Пытаясь понять мозговые механизмы этих процессов, Гольдштейн выделил «периферию» коры, которая якобы сохраняет локализационный принцип своего строения, и «центральную часть» коры, которая в отличие от первой яв­ляется «эквипотенциальной» и работает по принципу создания «динамических структур», возникающих на известном «дина­мическом фоне». Поражения «периферии коры» приводят к нарушению «средств» психической деятельности («Werkzengstdr-ung»), но оставляют сохранной «абстрактную установку». Пора­жение «центральной части» коры ведет к глубокому изменению «абстрактной установки» и «категориального поведения», под­чиняясь при этом «закону массы»: чем большую массу мозгово­го вещества охватывает это поражение, тем больше страдает образование сложных «динамических структур» и тем менее дифференцированными оказываются отношения «структуры» и «фона», которые, по мнению Гольдштейна, и составляют не­врологическую основу этого сложного «категориального пове­дения». Становясь на позиции «гелыытальтпсихологии» и нату­ралистически понимая сложные формы поведения человека, Гольдштейн фактически повторил заблуждение Лешли, пытав­шегося обратиться для объяснения наиболее сложных форм интеллектуальной деятельности к элементарным представлениям о диффузной и эквипотенциальной массе мозга. Иначе говоря, Гольдштейн практически совместил классические позиции уз­кого «локализационизма» и новые «антилокализацинистские» идеи.

Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. — М. 1962.

Источник

Проблема локализации функций в коре головного мозга

кафедра нервных болезней Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

Корковые связи, синдром «разобщения» и высшие мозговые функции

Журнал: Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2015;115(11): 107-111

Дамулин И. В. Корковые связи, синдром «разобщения» и высшие мозговые функции. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2015;115(11):107-111.
Damulin I V. On the question of the organization of brain function: cortical associations, «disconnection» syndrome and higher brain functions. Zhurnal Nevrologii i Psikhiatrii imeni S.S. Korsakova. 2015;115(11):107-111.
https://doi.org/10.17116/jnevro2015115111107-111

кафедра нервных болезней Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

В обзорной статье рассматривается структурно-функциональная организация головного мозга, нарушение которой сопровождается возникновением когнитивных и поведенческих расстройств. Подчеркивается значимость поражения отдельных, параллельно функционирующих кругов, которые связывают лобные доли с подкорковыми структурами (базальные ганглии, таламус, мозжечок). Клинически подобные нарушения проявляются синдромом «разобщения». Наличие связей между базальными ганглиями и корой больших полушарий головного мозга, осуществляющие двигательные, когнитивные и эмоционально-поведенческие функции, не ограничивается лишь этими сферами и характерно не только для передних отделов головного мозга. Существуют круги между другими отделами головного мозга и базальными ганглиями, обеспечивающие перцепцию, участвующие в выработке решений на основе поступающей в головной мозг информации различной модальности. Улучшение понимания патофизиологии и нейрохимии этих структур открывает большие возможности для селективного воздействия на тот или иной круг с целью достижения лучшего терапевтического результата.

кафедра нервных болезней Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

Принцип «кортикальной локализации высших мозговых функций» являлся базовым для клинической практики еще с XIX в. [1]. Клиницисты в большинстве случаев привыкли локализовывать имеющийся неврологический дефект, связывая его с повреждением определенного участка головного мозга. При этом даже такие комплексные функции, как память или речь, рассматриваются как комбинация множества простых операций [1]. Однако также не нова концепция, объясняющая функционирование головного мозга с точки зрения связей, существующих между его различными участками. Она, так же как и представление о синдроме «разобщения», объясняющее возникновение различных неврологических нарушений как последствие расстройств этих связей, зародилась во второй половине XIX в. на основании клинико-анатомических сопоставлений [2—4]. Существовало два противоположных взгляда на базовую организацию функционирования центральной нервной системы [4]. В соответствии с так называемой «нейрональной доктриной», нервная клетка (нейрон) является анатомической, физиологической, метаболической и генетической единицей нервной системы. Противоположная точка зрения строилась на предположении об ограниченном значении нейрона, а функционирование нервной системы определялось ретикулом (сетью), состоящим из отростков нейронов и позволяющим распространяться процессам возбуждения в головном мозге [4]. В конечном итоге победила нейрональная доктрина, которая и до сих пор остается одним из фундаментальных представлений, лежащих в основе нейронаук [4].

Однако в 60-е годы XX в. N. Geschwind предложил теорию, основанную на роли синдрома «разобщения» ассоциативных зон коры, в том числе и в противоположном полушарии, в генезе нейропсихологических нарушений, которая является актуальной и в наше время [3, 4]. Синдром «разобщения» может быть результатом прерывания путей, проходящих в мозолистом теле или комиссурах (межполушарный синдром «разобщения»), либо вследствие нарушения связей внутри полушарий головного мозга (внутриполушарный синдром «разобщения») [3]. Интерес к этому синдрому еще более возрос с внедрением в клиническую практику методов нейровизуализации. В частности, имеющиеся данные дают основания для предположения о патогенезе деменций, включая болезнь Альцгеймера (БА) и сосудистую деменцию, шизофрении и ряде других заболеваний как состояний, в основе которых лежат нарушения связей между различными отделами головного мозга [1—8]. При этом определенное значение придается поражению не только коры больших полушарий головного мозга, но и подкорковым структурам. Так, например, возникновение афатических расстройств при поражении таламуса также связывают с синдромом «разобщения» [9].

Для того, чтобы осознать стимул, принять решение или выполнить задание, требуется организованная во времени работа многих областей головного мозга, при этом большое значение придается связям лобной коры больших полушарий головного мозга с базальными ганглиями [1, 4, 10, 11]. Следует заметить, что в 1 мм 3 серого вещества коры головного мозга имеется более 100 000 нейронов, более 700 млн синапсов и более 4 км суммарной протяженности аксонов, а типичный корковый нейрон имеет от 1000 до 10 000 синапсов [8]. При этом нейрональная и метаболическая активность определенных участков головного мозга (медиальная лобная кора и др.) возрастает даже в условиях покоя, что может быть связано с когнитивными и поведенческими функциями [8]. В то же время представление о функционировании головного мозга как системы связей не исключает значение генетически детерминированных специализированных нейронов, которые участвуют в осуществлении когнитивных функций [5]. Активация этих высокоспециализированных групп нейронов предопределена генетически и не может быть заменена активацией других групп нейронов [5].

Существующее до настоящего времени представление о работе нейрона как смене периодов возбуждения (передача информации) и торможения является не совсем верной [1]. Проведенные исследования показывают, что эффективность передачи информации (а в этом и заключается основная функция нервной системы) существенно возрастает, если имеется ритмическая синхронизация процесса возбуждения нейронов [1]. Причем эта ритмическая синхронизация важна как для нескольких нейронов, так и для небольших кругов, состоящих из нейронов, и для широко разветвленной системы нейрональных связей и кругов [1]. Если же эта синхронизация отсутствует, то имеющиеся анатомические связи становятся функционально мало- или неэффективными [1]. Все это свидетельствует о том, что функцию любой церебральной области нельзя понять, если рассматривать ее изолировано, не учитывая ее связи с другими отделами головного мозга [1].

Прогрессирование деменции (при БА и др.) обусловлено нарушением связей между разными отделами головного мозга, причем при деменциях повреждение затрагивает различные пути [6]. В частности, при сосудистой деменции когнитивный дефект связан с дисфункцией передних отделов головного мозга, что, кстати, следует учитывать при проведении дифференциальной диагностики с БА [12]. Проведенные исследования церебрального метаболизма свидетельствуют о том, что при БА метаболическая активность нарушена не только в характерных для этого заболевания структурах, но также влияет на глобальный паттерн функциональных корковых связей (в частности, нарушаются связи между префронтальной корой и гиппокампом, между лобными и теменными отделами) [4]. Нарушения церебральных связей выявлены и при умеренных когнитивных расстройствах [4]. Следует заметить, что даже при небольших по объему поражениях высокоспециализированных зон коры, приводящих к хорошо известным клиническим синдромам (в частности, зоны Брока), при помощи МРТ высокого разрешения было показано, что имеющийся дефект носит более распространенный характер, захватывая и белое вещество, и близкорасположенные зоны коры [4].

По сравнению с приматами, головной мозг человека отличается в основном бо́льшими размерами префронтальной коры, теменной гетеромодальной коры и кортексом мозжечка [13]. Стоит отметить, что латеральная префронтальная кора у человека составляет свыше 35% всей коры больших полушарий головного мозга (для сравнения, у гориллы — около 10—12%) [14]. Функцией лобных долей является интегрирование информации как внешней (со стороны окружающего мира), так и внутренней (свидетельствующей о состоянии организма) и выработка мотивационных реакций и соответствующих двигательных ответов, а также контроль за выполнением заданий [15]. Все это делает данную область головного мозга и ее связи с субкортикальными отделами критически важными для осуществления функций в норме и при различных патологических состояниях.

Выделяют 5 фронтосубкортикальных кругов, название которых определяется либо их функцией, либо зоной коры лобных долей, от которой они начинаются [13, 14, 16—18]. Два из них связаны с обеспечением двигательной активности: двигательный круг, берущий начало от дополнительной моторной области, и глазодвигательный круг, начинающийся от лобного центра взора. Дорсолатеральный префронтальный, латеральный орбитальный и передний цингулярный круги обеспечивают регуляторные (регулирующие) функции, а также личностные особенности и мотивацию. Каждый из этих 5 кругов имеет сходную анатомическую структуру: лобные доли—неостриатум—бледный шар—черная субстанция—таламус. Каждый из этих кругов имеет две части: прямой путь, связывающий стриатум с комплексом, состоящим из внутренней части бледного шара/черной субстанции, и непрямой путь, проецирующийся от стриатума к наружной части бледного шара, а затем к субталамическим ядрам и обратно к бледному шару и черной субстанции. Оба эти пути, прямой и непрямой, продолжаются от внутренней части бледного шара и черной субстанции к таламусу. На всем своем протяжении эти круги остаются разделенными — таким образом, дорсолатеральная префронтальная кора связана с дорсолатеральными отделами хвостатого ядра, орбитофронтальная — с вентральными отделами, а передняя цингулярная кора связана с медиальными отделами стриатума и n. accumbens. Объем этих путей на корковом и подкорковом уровнях различен — на корковом они больше по размерам. В целом эти круги функционируют достаточно автономно, связывая структуры, расположенные на отдалении, но несущие те же функции (в частности, круги, обеспечивающие регуляторные функции, связаны и с другими отделами головного мозга, также участвующими в осуществлении этих функций).

Двигательный круг берет начало от нейронов дополнительной моторной, моторной и соматосенсорной коры. Связан он в основном со скорлупой, причем эти связи характеризуются соматотопической организацией. От скорлупы волокна идут к вентролатеральным отделам внутренней части бледного шара, к наружной части бледного шара и каудолатеральным отделам черной субстанции. Бледный шар связан с ядрами таламуса, эфферентные пути от которого идут к дополнительной моторной коре, премоторной коре и моторной коре, завершая этот круг. Ядра таламуса имеют реципрокные связи со скорлупой и корой больших полушарий головного мозга в дополнение к путям, идущим внутри этого круга. Следует заметить, что активность в кругах не является строго детерминированной, так, например, подготовительная, до начала движения, активность начинается в коре параллельно активации структур двигательного круга.

Глазодвигательный круг начинается от лобного центра взора (поле 8 по Бродману), а также от префронтальной и заднетеменной коры, и подходит к центральной части хвостатого ядра, дорсомедиальным отделам бледного шара, вентролатеральной части черной субстанции, ядрам таламуса — и заканчивается в области лобного центра взора.

Дорсолатеральный префронтальный круг начинается от 9 и 10 полей по Бродману, располагающихся на латеральной поверхности передних отделов лобной доли. Нейроны из этих областей связаны с дорсолатеральными отделами головки хвостатого ядра. Далее волокна из этой области хвостатого ядра идут к латеральным отделам медиодорсальной внутренней части бледного шара и ростролатеральной части substantia nigra pars reticulata (прямой путь). Непрямой путь проходит дорсальные отделы наружной части бледного шара, которая в свою очередь отдает волокна к латеральному субталамическому ядру. Волокна от латерального субталамического ядра заканчиваются в области внутреннего бледного шара и substantia nigra pars reticulata. Вышеперечисленные базальные ганглии далее отдают волокна к ядрам таламуса, медиодорсальная часть которых дает проекции в обратном направлении к полям 9 и 10 дорсолатеральной лобной коры. Имеются и дополнительные афферентные пути, не входящие непосредственно в этот круг, но обеспечивающие его дополнительную активацию, — это префронтальное поле 46 по Бродману и поле 7а, располагающееся в задневерхних отделах теменной доли. К дополнительным эфферентным зонам, получающим импульсацию от дорсолатерального префронтального круга, являются упомянутое выше префронтальное поле 46 и переднее фронтальное поле 8, а также в меньшей степени — передняя дополнительная двигательная кора (поле 6).

Латеральный орбитофронтальный круг начинается от полей 10 и 11 по Бродману (нижнелатеральная префронтальная кора) и отдает волокна к вентромедиальным отделам хвостатого ядра, далее — к наиболее медиально расположенным медиодорсальным отделам внутренней части бледного шара и ростромедиальным отделам substantia nigra pars reticulata. От вентромедиальных отделов хвостатого ядра начинается также непрямой путь через дорсальные отделы наружной части бледного шара к латеральной части субталамического ядра, к внутренней части бледного шара и substantia nigra pars reticulata и далее к таламусу (к крупноклеточным отделам). Заканчивается этот круг волокнами, идущими от таламуса к латеральной орбитофронтальной коре. Дополнительно этот круг имеет афферентные и эфферентные связи с полем 22 (верхневисочные отделы) и полем 12 (орбитофронтальная кора).

Передний цингулярный круг начинается от поля 24 по Бродману и заканчивается в вентромедиальных отделах хвостатого ядра, n. accumbens и обонятельном бугорке. Волокна от вентральных отделов стриатума подходят к ростомедиальным и вентральным отделам внутреннего бледного шара, а также к ростродорсальным отделам черной субстанции. Предполагается, что также имеется непрямой путь от вентрального стриатума до ростральных отделов наружной части бледного шара. От наружной части бледного шара отходят пути к медиальному субталамическому ядру, которые далее возвращаются к вентральным отделам бледного шара. Вентральные отделы бледного шара связаны с медиодорсальными отделами таламуса, волокна от дорсальной части которого и завершают этот круг, заканчиваясь в передней цингулярной коре. В дополнение к полю 24 передний цингулярный круг получает афферентную импульсацию от орбитофронтальной коры (поле 12), энторинальной коры (поле 28) и периринальной области (поле 35). Дополнительную эфферентацию этот круг обеспечивает для целого ряда подкорковых образований (субталамическое ядро, гипоталамус и др.).

Активация каждого из этих кругов определяется активностью структур, в них входящих. Также эти круги получают афферентацию и имеют эфферентные связи с другими отделами головного мозга — через связи с префронтальной корой, стриатумом, бледным шаром, черной субстанцией и таламусом. Эфферентация кругов непосредственно достигает функционально связанные области мозга. Кроме того, наличие связей, непосредственно в круги не входящих, делает эти круги открытыми и позволяет создавать функциональные системы, направленные на решение конкретной задачи. Наличие фронтосубкортикальных кругов является анатомической основой конечных эффекторных механизмов для функционально-специализированных отделов головного мозга, а открытость каждого из этих кругов помогает понять, как информационные процессы в разных участках головного мозга интегрируются и синтезируются в том каскаде процессов, которые происходят в закрытых кругах.

Основным возбуждающим нейромедиатором в этих кругах является глутамат, тормозящим — ГАМК. Также имеют значение субстанция Р, дофамин (D1- и D2-рецепторы), ацетилхолин и серотонин.

Фронтосубкортикальные круги представляют собой весьма эффективный механизм, позволяющий организму адаптироваться к меняющимся внешним условиям. Дорсолатеральный префронтально-субкортикальный круг позволяет организовать поступающую информацию для усиления ответа, передний цингулярно-субкортикальный круг участвует в мотивационно-обоснованном поведении, орбитофронтальный круг позволяет интегрировать лимбическую и эмоционально окрашенную информацию с целью выработки поведенческой реакции. Поэтому апатия, нарушения регуляторных функций, импульсивность являются характерными признаками нарушения функционирования этих кругов. Нарушения настроения также связаны с фронтосубкортикальной дисфункцией, так, например, обсессивно-компульсивное поведение возникает при поражении орбитофронтально-субкортикальных структур.

В организации когнитивных функций определенное значение придается связям мозжечка с базальными ганглиями и с корой больших полушарий головного мозга [13, 19]. Нарушение этих связей также может рассматриваться как проявление синдрома «разобщения» не только в двигательной, но и в когнитивной сфере. При этом когнитивный дефект, возникающий при поражении мозжечка, по своим клиническим проявлениям сходен с дефектом, который возникает при корковом поражении той зоны, с которой мозжечок связан [19]. Мозжечок, помимо координации движений, модулирует активность лимбической системы, участвует в процессах обучения, обеспечивает двигательный компонент речевых функций [13].

Следует подчеркнуть, что наличие связей/кругов между базальными ганглиями и корой больших полушарий головного мозга, обеспечивающее осуществление двигательных, когнитивных и эмоционально-поведенческих функций, не ограничивается лишь этими сферами и характерно не только для передних отделов головного мозга. Существуют круги между другими отделами головного мозга и базальными ганглиями, обеспечивающие перцепцию, участвующие в выработке решений на основе поступающей в головной мозг информации различной модальности и др. [10; 13].

Тесные связи существуют между лобными и теменными отделами, создавая анатомо-физиологические основы сенсомоторной интеграции между лобной и височной корой. В этой связи особого внимания заслуживают затылочные отделы головного мозга, которые, казалось бы, жестко детерминированы и целиком связаны со зрительной модальностью как в норме, так и при патологии. Однако подобный подход является несколько упрощенным. Зрительные пути заканчиваются в первичной зрительной коре (V1) или поле 17 по Бродману, которая располагается в медиальных отделах затылочной доли, сверху и снизу от шпорной борозды [20—22]. В шпорной борозде выделяют три зоны: заднюю макулярную зону, бинокулярные периферические области и переднюю монокулярную периферическую область [21]. Первичная зрительная кора очень тонкая, максимально достигает 1,5 мм толщины на дне шпорной борозды [21]. Изображения, полученные сетчаткой, проецируются в первичную зрительную кору «точка в точку», т. е. каждой зоне сетчатки соответствует определенный участок первичной зрительной коры [21]. При этом представленность в коре макулярного зрения более значительна, чем периферического — более половины зрительной коры отведено макулярному зрению, составляющему лишь 10% от всех зрительных волокон [21]. Следует заметить, что существуют и другие пути, связывающие затылочную кору с подкорковыми ядрами (например, пути между полем V5 и латеральными отелами таламуса), однако функциональная значимость этих путей до сих пор остается предметом дискуссий [23, 24]. Селективное повреждение поля V5 зрительной коры сопровождается возникновением так называемой акинетопсии — специфической неспособности видеть предметы в движении [3].

Сложный характер носит связь зрения и двигательных функций. Так, например, пути, связывающие затылочную кору с теменными отделами (при их поражении возникает оптическая атаксия), обеспечивающими центральное зрение, и пути, обеспечивающие зрение периферическое, — различны, о чем свидетельствуют результаты функциональной МРТ (фМРТ) [25]. Следует заметить, что в последнее время фМРТ используется в качестве стандартной методики для оценки состояния головного мозга [26], включая реакцию на позитивные и негативные зрительные стимулы [27]. Движения глаз, связанные с рассматриванием объектов, сопровождается активацией теменных и лобных отделов головного мозга [1].

В условиях отсутствия зрительной информации происходит ряд функциональных и морфологических (включая атрофию серого и белого вещества) изменений в первичной зрительной коре, которые, однако, сопровождаются повышением метаболизма других — не поврежденных — отделов затылочной коры [28]. Несколько упрощенным в настоящее время выглядят представления о затылочной коре как исключительно связанной со зрительной модальностью. По мере развития индивидуума происходит вовлечение затылочной коры в процессы памяти, речи, гнозиса (тактильный, слуховой), оценку пространственных соотношений и др. [28]. Эксперименты на животных свидетельствуют о возможности перепрофилирования зрительной коры в условиях зрительной депривации [28]. Иными словами, зрительные зоны коры могут участвовать в осуществлении различных сенсорных функций, со зрением прямо не связанных [28]. При этом следует подчеркнуть, что представление о функционировании головного мозга в целом и зрительной коры в частности как о наборе взаимозаменяемых модулей (аналогично компьютеру) является крайне упрощенным и по большому счету не соответствует действительности [29].

Постоянная зрительная импульсация приводит к строгой специализации определенных и хорошо известных корковых зон затылочной коры; напротив, отсутствие зрительной информации (особенно наличие слепоты с детства) приводит к функциональной корковой перестройке, заключающейся в кроссмодальной нейропластичности [28]. Супра (или мета) модальная природа функциональной церебральной организации может объяснить, как человек, слепой от рождения, способен получить информацию о предметах, которые он никогда в жизни не видел, их положении в пространстве и, в конечном счете, приспособиться к окружающему миру [28]. Незрительная информация достигает специфические зрительные корковые зоны, используя корково-корковые связи, в частности, теменно-затылочные пути [28]. Специфическая «зрительная» затылочная кора связана с первичными «незрительными» церебральными зонами коры непосредственно («прямые» связи), опосредовано (через мультисенсорные ассоциативные области), а также используя связи с базальными ганглиями [28].

Одной из наиболее частых причин, приводящих к нарушению как корковых отделов, так и связывающих их путей, является сосудистая деменция. Возникающий при этом состоянии дефект нередко указывает на дисфункцию передних отделов головного мозга и их связей с подкорковыми структурами. Довольно характерны подобные нарушения для сосудистой деменции, обусловленной поражением мелких церебральных сосудов. Для лечения в практической деятельности широко используются препараты, обладающие нейрометаболическим действием. Одним из таких препаратов является ницерголин (сермион). Полученные данные свидетельствуют об определенной селективности положительного эффекта этого препарата при сосудистой деменции. Было показано, что ницерголин обладает нейрометаболическими свойствами, причем наиболее значительный эффект был отмечен в лобных отделах головного мозга [30]. Чем менее выражен когнитивный дефект, тем эффективность препарата выше. Еще одним фактором является продолжительность терапии (6 мес и более) [31, 32]. Клинические данные были подтвержденным результатами исследования когнитивного вызванного потенциала P300 [32]. Помимо положительного воздействия на когнитивные функции, ницерголин способен уменьшать частоту возникновения психотических расстройств, требующих назначения психотропных препаратов [32].

Таким образом, функционирование головного мозга во многом определяется сохранностью связей между отдельными участками коры, а также между корой и подкорковыми структурами. Наличие в этих кругах разнообразных нейротрансмиттеров, подтипов рецепторов и вторичных мессенджеров создает основу для фармакологических воздействий с целью активации процессов нейропластичности. Требуются дальнейшие исследования в этом направлении для выработки наиболее оптимальной тактики ведения пациентов с когнитивными нарушениями различного генеза.

Источник

• ← проблема контроля качества и оценки эффективности обучения воспитания развития
• проблема межполушарной асимметрии мозга проблема межполушарного взаимодействия →