Что влияет на фотосинтез растений
Фотосинтез
Определение «Фотосинтез» в ЭБНБ
История учения об углеродном питании растений насчитывает более 200 лет. В трактате «Слово о явлениях воздушных» М. В. Ломоносов в 1753 г. писал, что растение строит свое тело из окружающего его воздуха, поглощенного при помощи листьев. Однако открытие фотосинтеза связывают с именем английского химика Дж. Пристли, который в 1771 г. обнаружил, что на свету зеленые растения «исправляют» воздух, «испорченный» горением.
Последующими работами голландского ученого Я. Ингенхауза (1779, 1798 гг.), швейцарских Ж. Сенебье (1782, 1783 гг.) и
Н. Соссюра (1804 г.) было установлено, что на свету зеленые растения усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и выделяют кислород.
Важнейшая роль световой фазы состоит в построении молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), в которой запасается энергия. Процесс образования АТФ в хлоропластах с затратой солнечной энергии называется циклическим фосфорилированием. При распаде АТФ до АДФ (аденозиндифосфата) выделяется около 40 кДж энергии.
факторы, влияющие на фотосинтез
Количество СO2, усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO2, усвоенное за 1 ч на 1 дм 2 листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.
Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов.
Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.
Что влияет на фотосинтез растений
Основными внешними факторами, влияющими на интенсивность фотосинтеза, являются освещенность, концентрация диоксида углерода и температура. Если по горизонтальной оси отложить изменение любого из перечисленных факторов, то кривые зависимости интенсивности фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид, представленный на рисунке. Сначала при увеличении значения какого-либо из лимитирующих факторов наблюдается линейное увеличение интенсивности фотосинтеза. Затем по мере того, как другой фактор или факторы становятся лимитирующими, происходит замедление интенсивности реакции и ее стабилизация.
В дальнейшем будем предполагать, что меняется лишь один, обсуждаемый, фактор, а остальные имеют оптимальные значения.
Освещенность и фотосинтез
При низкой освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально увеличению количества падающего света. Постепенно под воздействием других факторов интенсивность фотосинтеза снижается. Освещенность в ясный летний день составляет примерно 100 000 люкс (10 000 фут-кандел), тогда как для нормального процесса фотосинтеза необходима освещенность, равная лишь 10 000 люкс. Поэтому для большинства растений (кроме растений, находящихся в тени) свет не является главным лимитирующим фактором фотосинтеза. Очень высокие значения интенсивности света могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем растения, постоянно находящиеся в подобных условиях, обычно хорошо к ним адаптированы; например, листья у них покрыты толстой кутикулой или густо опушены.
Концентрация диоксида углерода и фотосинтез
Диоксид углерода используется в темновых реакциях для получения сахара. В нормальных условиях диоксид углерода является основным лимитирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. Если повысить его содержание в воздухе, то можно добиться увеличения интенсивности фотосинтеза. В течение короткого периода можно поддерживать оптимальную концентрацию, составляющую 0,5%, однако при длительном воздействии такая концентрация становится опасной для растения. Поэтому наиболее благоприятной считается концентрация диоксида углерода, равная примерно 0,1%. Некоторые тепличные культуры, например томаты, выращивают именно в атмосфере, обогащенной диоксидом углерода. В настоящее время большой интерес вызывают растения, способные эффективно удалять диоксид углерода из атмосферы и дающие при этом повышенные урожаи. Такие растения, называемые С4-растения, обсуждаются в соответствующем разделе.
Температура и фотосинтез
Темновые, а в некоторой степени и световые реакции контролируются ферментами, поэтому температура воздуха имеет большое значение. Для растений умеренного климата наиболее благоприятной температурой является температура примерно 25 °С. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до 35 °С), однако другие данные свидетельствуют о том, что при 25 «С растение развивается лучше.
Концентрация хлорофилла и фотосинтез
Сама по себе концентрация хлорофилла не является фактором, лимитирующим фотосинтез. Важными могут оказаться причины понижения уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса, ржа, вирусные болезни), недостаток микроэлементов, нормальные процессы старения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал хлоротичным, а процесс образования желтоватой окраски листьев называется хлорозом. Хлоро-тичные пятна часто являются симптомом болезни или минеральной недостаточности. Некоторые элементы, например железо, магний и азот (последние два непосредственно входят в молекулу хлорофилла), необходимы для образования хлорофилла, поэтому эти элементы особенно важны. Кроме того, растению требуется калий. Еше одной причиной возникновения хлороза является недостаток света, поскольку свет необходим на конечной стадии синтеза хлорофилла.
Специфические ингибиторы и фотосинтез
Если подавить фотосинтез, то растение неминуемо погибнет. На этом была основана разработка различных гербицидов, например ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный препарат запускает обходной путь нециклического потока электронов в хлоропластах, ингибируя таким образом световые реакции. ДХММ сыграла важную роль в изучении световых реакций фотосинтеза.
Еше два фактора оказывают большое влияние на рост сельскохозяйственных культур и имеют более общее значение для роста растения и процесса фотосинтеза — это наличие воды и загрязнение окружающей среды.
Вода и фотосинтез
Вода представляет собой исходное вещество для фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на огромное число клеточных процессов, оценить ее непосредственное влияние на фотосинтез невозможно. Тем не менее, изучая количество синтезируемого органического вещества у растений, страдающих от недостатка воды, можно видеть, что временное увядание приводит к резкому снижению урожая. Даже если у растений не наблюдается видимых изменений, незначительный дефицит воды приводит к значительному падению урожая. Причины этого сложны и не до конца изучены. Одной из явных причин можно считать закрывание устьиц при увядании, что препятствует поступлению углекислого газа для фотосинтеза. Кроме того, было показано, что при недостатке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста.
Загрязнение окружающей среды и фотосинтез
Некоторые газы промышленного происхождения, например озон и диоксид серы, даже в небольших количествах очень опасны для листьев растений, хотя точные причины этого до сих пор не установлены. Так, зерновые культуры в загрязненных районах теряют до 15% своей массы, особенно во время засушливого лета. Оказалось, что лишайники очень чувствительны к диоксиду серы. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность эпидермиса листа.
Влияние факторов внешней среды на фотосинтез
Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.
Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.
Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.
На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.
Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.). Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).
Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО2, тем выше проходит световая кривая фотосинтеза
Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.
Поэтому у С3-растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С4-растений, которые более эффективно связывают углекислоту.
Содержание углекислого газа
СО2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.
Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО2
Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).
У С3-растений при низких концентрациях углекислоты количество СО2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО2 выделенное при дыхании. При повышении СО2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО2 называется углекислотным компенсационным пунктом. Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО2 в атмосфере.
Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.
Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.
Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%
Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.
Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).
Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.
Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.
Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.
Медь входит в состав пластоцианина.
Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.
Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)
Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.
Влияние внутренних и внешних факторов на процесс фотосинтеза. Дневной ход фотосинтеза. Фотосинтез и урожай.
Влияние внешних факторов:
1. Влияние света- для процесса фотосинтеза, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Начиная с нижнего пора зависимость фотосинтеза от освещенности может быть выражена логарифмической кривой. Т.е. увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза(зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возраствть, но медленнее (зона ослабленного эффекта), и наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется, область светового насыщения – плато. Н: у светолюбивых растениях выход на плато идет при более высокой степени освещенности, чем у тенелюбивых.Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от степени освещенности и выход на плато зависит от: 1) напряженности других внешних фактороф,2) типа растений, 3) скорости темновых реакций фотосинтеза.
2. Влияние температуры- так же находится в зависимости от освещенности. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25°С. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скоростью световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и (темпер. коэффиц.)Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
3. Влияние содержания СО2 в воздухе- источником углерода для процесса фотосинтеза является СО2. повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Приводит к закрытию устьиц. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
4. Влияние снабжения водой- при большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
5. Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза- содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
6. Влияние минерального питания- исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.
Влияние внутренних факторов: Как рассматривалось выше, процесс фотосинтеза осуществляется в полуавтономных органеллах- хлоропластах. Однако он тесно связан и в определенной степени контролируется другими процессами, происходящими не только в
клетке,но и в организме в целом.
1. Влияние оттока ассимилятов- накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
2. Влияние содержания хлорофилла- с увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
3. Влияние возраста листа- в ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается
4. влияние степени открытости устьиц – при открытых устьицахфотосинтез идет интенсивно, поглощается углекислый газ и вода. При закрытых устьицах фотосинтез идет, но медленнеее.
Дневной ход фотосинтеза: В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.
Фотосинтез и урожай: Если всю энергию солнеч.света принять за 100%, то лист 40% отражает, остается еще 40%, которые лист рассеивает в виде тепла, а оставщиеся 10-15%, вовлекаются в процессы фотосинтеза. Эта энергия называется – физиологически активная радиация. Но если посчитать КПД фотосинтеза, по колличеству накапливаемых углеводов, то кажется что КПД содержит малый %. КПД = 2,3 – 2,5% при благоприятных условиях, но реально в фитоценозе КПД = 1%, а в агроценозах = 1,5%.
Выделяют у растений 2 вида урожайности.
1. биологическое – все что накапливает растение за 1 вегетационный период.
Хозяйственное – та доля биологического урожая, которое человек использует для своих нужд, он составляет разную долю. Н: сах.свекла – 50%, хлопчатник – 5%
№17 Эволюция биоэнергетических процессов на Земле.
Считается, что у современных живых организмов встречается 3 типа энергообмна. 1) фотосинтез, 2)дыхание, 3) брожение.
Они генетически свяязаны друг с другоми являются звеньями единой эволюционной цепи. По современным представлениям 1е органические соединения возникли под действием жесткого УФ, ккоторый достиг поверхности нашей планеты.по теории акад. Опарина 2е возникли коацерваты, 1е доклеточные формы имели мембраны по своей природе были гетеротрофы они получали органические вещества из океана планеты. В ходе эволюции 1е клеточные формы были гетеротрофы, а енергию получали безкислород-м путем, т.е. брожением. Формировались особые клеточные структуры и молекулы, в которых могла запасаться АТФ.
Далее появились более сложные представители водорослей и растений у которых появились хлоропласты. Начал накапливаться кислород. Появление кислорода послужило стимулом к появлению нового типа дыхания – кислородного.
Формирование кислородного дыхания формировалось на базе имеющегося механического энергообмена н: брожение – возникло как начальный этап кислородного дыхания (гликолиз).
При формировании ЭТЦ дыхания были использованы ЭТЦ фотосинтеза в которых вместо хлорофилла вошли ферменты оксидоредуктазы, т.о. с появлением дыхания жизнь стала развиваться бурным потоком.
Разные формы дыхания и разные формы фотосинтеза, которые позволили лучше адаптироваться к изменяющимся условиям.
Хемотрофные организмы (бактерии) получают энергию за счет окисления различных соединений. Они появились после того как появился на планете кислород.
№18 Общая характеристика процессов дыхания.Дыхание- источник энергии и важнейших метаболитов. Современные представления о процессах биологического окисления.
Дыхание— это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энерги. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород.
Дыхание- один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем испльзуются в различных метаболических реакциях.
К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания-источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется так же вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растнием и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.
Биологическое окисление – это многоступенчатый процесс транспорта электронов, осуществляемый комплексом ферментов (цпэ). То вещество, что отдаёт электроны, окисляется, то, что принимает, восстанавливается. Если акцептором электронов является кислород, то такой процесс называется ТКАНЕВЫМ ДЫХАНИЕМ. Биологическое окисление предполагает ДЕГИДРИРОВАНИЕ с образованием воды.
Многоступенчатая передача электронов и протонов сопровождается выделением энергии, часть которой запасается в виде АТФ, другая часть рассеивается в виде тепла.
В биологических системах постоянно протекают процессы окисления органических веществ, в отличие от процессов горения они: