Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix, представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fornicis, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, columnae fornicis, позади — ножки свода, crura fornicis. Crura fornicis, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в fimbria hippocampi.
Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие comissura fornicis. Передние концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamillaria, проходя через серое вещество hypothalamus. Columnae fornicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками.
Впереди столбов свода находится передняя спайка, commissura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — прозрачная перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная полость, cavum septi pellucidi.
а) Терминология: • Кистозная по:лость прозрачной перегородки (ПП), заполненная ликвором о ± наличие полости Верге (ПВ)
б) Визуализация полости прозрачной перегородки: • Удлиненное пальцевидное скопление СМЖ между боковыми желудочками: о Полость прозрачной перегородки (ППП): между передними рогами боковых желудочков о ПВ: распространение в заднем направлении между структурами свода мозга • Размеры вариабельны: от щелевидной полости до полости шириной до нескольких миллиметров, иногда >1 см • ПП у плода всегда содержит полость: о Ширина ППП у плода увеличивается в период между 19-27 неделями о Переходит в фазу плато на 28 неделе о Постепенно закрывается в ростральном направлении между 28 неделей и родами о Полость прозрачной перегородки (ППП) присутствует у 100% недоношенных и 85% доношенных младенцев • Полость прозрачной перегородки (ППП) наблюдается у 15-20% взрослых
(а) На рисунке коронального среза с вставкой рисунка аксиального среза показана классическая полость прозрачной перегородки (ППП) с полостью Верге (ПВ). Обратите внимание на пальцевидное скопление СМЖ между боковыми желудочками. (б) МРТ, Т2-ВИ, аксиальный срез: определяется полость прозрачной перегородки как скопление СМЖ между ее слоями. Несмотря на случайный характер ее встречаемости в некоторых исследованиях сообщается, что ППП часто встречается среди спортсменов, таких как боксеры или профессиональные игроки в американский футбол, с повторяющимися травматическими повреждениями головного мозга в анамнезе.(а) МРТ, Т1-ВИ, корональный срез: определяется классическая крупная ППП между передними рогами боковых желудочков со смещением слоев прозрачной перегородки латерально. (б) МРТ, FLAIR, аксиальный срез: определяется крупная ППП с ПВ как объемное скопление СМЖ между слоями прозрачной перегородки с распространением в заднем направлении, что вызывает расхождение структур сводов мозга латерально.
г) Патология: • Полость прозрачной перегородки (ППП) формируется, если плодовая ПП не облитерируется • ППП не является «V желудочком» • ПВ не является «VI желудочком»
д) Клиническая картина: • Обычно бессимптомное течение, обнаруживается случайно • Головная боль (связь с полостью неясна) • ППП часто встречается среди спортсменов, таких как боксеры, с повторяющимися травматическими повреждениями головного мозга в анамнезе
е) Диагностическая памятка: • ПВ почти никогда не возникает без ППП
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 5.5.2019
СЕПТАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ [septum pellucidum (PNA, JNA, BNA); син. прозрачная перегородка] — образование головного мозга, расположенное в треугольнике между сводом мозга и мозолистым телом. Анатомически (рис.) и функционально входит в состав лимбической системы (см.). Роль С. о. в деятельности мозга, как и всей лимбической системы, состоит в осуществлении модулирующих влияний, связанных с эмоциональным поведением и его моторно-вегетативными проявлениями. Нарушение деятельности С. о. приводит к изменениям в мотивационноэмоциональной и эмоциональной сферах.
Морфология
У животных С. о. образована нечетко отграниченными ядрами и нервными волокнами. У человека верхняя часть С. о. представлена двумя истонченными пластинками (laminae septi pellucidi), в к-рых располагаются пучки волокон и глиальные элементы; между пластинками имеется узкая полость (cavum septi pellucidi). Базальная часть С. о., или истинная перегородка (septum verum), состоит из нечеткого базального слоя и корковой пластинки, в к-рой располагаются ядра. Только истинная перегородка человека гомологична С. о. животных. Впервые ядра перегородки были исследованы Янгом (М. W. Young, 1936); предложенная им номенклатура сохранила свое практическое значение.
По топографии ядра С. о. делят на медиальную и латеральную группы. В медиальную группу входят медиальное, септогиппокампальное (дорсальное, или премордиум гиппокампа), триангулярное ядра и ядра диагонального пучка. К латеральной группе относятся латеральное, фимбриальное, прилегающее ядра, а также ядра передней спайки и пограничной полоски.
По нейронной организации ядра перегородки объединяют в 3 группы: ретикулярные ядра (диагонального пучка, передней спайки и пограничной полоски), построенные из длинноаксонных ретикулярных редковетвистых нейронов; стриарные ядра (медиальное, латеральное, фимбриальное и септогиппокампальное), состоящие из клеток с большим числом коротких извитых сильноветвящихся дендритов; трргангулярное ядро, отличающееся по нейронной организации от других ядер С. о.
С. о. (см. Архитектоника коры головного мозга) относится к древней коре, или палеокортексу (по классификации И. Н. Филимонова, 1957). В процессе филогенеза С. о. наблюдается прогрессивное увеличение размера ее ядер в ряду приматов.
С. о. имеет многочисленные связи, проводящие импульсы в обоих направлениях. Афферентные влияния проходят по восходящим волокнам медиального переднемозгового пучка, идущим от неспецифических структур ствола. К ним присоединяется часть волокон перивентри-кулярной системы. Основным релейным звеном восходящих путей от неспецифических структур ствола является медиальное ядро. Афферентные воздействия идут к С. о. также из гиппокампа (см.): в медиальном и септофимбриальном ядрах, а также в медиальной части латерального ядра С. о. оканчиваются аксоны пирамидных клеток поля СА2 гиппокампа, а в латеральном ядре — аксоны пирамидных клеток полей СА3_4 гиппокампа. Связи С. о. с амигдалоидной областью (см.) не обнаружены. Из перегородки (от ее медиального ядра) импульсация через бахромку гиппокампа поступает в гиппокамп (поля СА3_4) и к зубчатой фасции. От латерального ядра связи идут лишь к медиальному ядру. Т. о., латеральное ядро С. о. является внутренним релейным ядром септогиппокампальной системы. От этого ядра волокна подключаются к нисходящей части медиального переднемозгового пучка и доходят до центрального серого вещества, ретикулярной формации среднего мозга и моста. Преимущественно от септофимбриального ядра волокна направляются через медуллярную полоску в медиальное ядро уздечки. Прослеживаются связи перегородки с медиальным коленчатым телом (см. Промежуточный мозг) и нижним двухолмием (см. Средний мозг). Непрямые связи С. о. еще более обширны.
Физиология
Электростимуляция отдельных структур С. о. вызывает характерные изменения биоэлектрической активности в различных отделах головного мозга. Так, при раздражении медиального ядра меняется биоэлектрическая активность симметричной зоны перегородки, дорсального гиппокампа, и в них появляется медленная тета-подобная активность (так наз. септальная реакция). Активация ядра диагонального пучка вызывает синхронизацию ритма в новой коре, что сопровождается снижением реактивности, адинамией, засыпанием. Предполагают, что в этом ядре начинается тормозная система волокон, идущих к неокортексу. Однако при развитии септальной реакции напряжения биоэлектрическая активность изменяется и наблюдается эффект длительной десинхронизации, что свидетельствует о большей степени возбуждения активирующей системы мозга. Медиальное ядро С. о. является пейсмекером (см.) тета-ритма гиппокампа. При анодической поляризации С. о. происходит уменьшение амплитуды и латентного периода гипертензии, вызванной стимуляцией вентромедиального ядра гипоталамуса. Следовательно, перегородка активирует гипертензивную реакцию, вызванную возбуждением, возникшим первично в эмоциогенном центре гипоталамуса.
С. о. участвует в организации различных видов мотивационноэмоционального поведения и процессов обучения. Важную роль играет С. о Г в пищевом и питьевом поведении. Показано, в частности, что разрушение дорсолатеральных отделов перегородки вызывает гиперфагию, а повреждение ее вентральных областей — афагию с последующей гибелью животных. В отношении питьевого поведения наблюдаются противоположные эффекты: раздражение вызывает уменьшение питья воды, повреждение — полидипсию. По-видимому, С. о. определяет также нюансы аппетита. Сложный механизхм участия С. о. в организации мотивационного пищевого поведения еще недостаточно изучен. Большое число экспериментальных данных указывает на роль ядер перегородки в половой мотивации. Билатеральное повреждение перегородки тормозит половое поведение у самок, а у самцов при этом наблюдаются извращения — возникает женская форма полового поведения. У самок исчезает инстинкт материнства и гнездования, появляется склонность к каннибалрхзму. Введение эстрадиола и прогестерона в латеральное септальное ядро активирует биоэлектрическую активность, регистрируемую в этой области. Стимуляция С. о. изменяет также гонадотропную функцию гипофиза. У человека раздражение С. о. (по X. Дельгадо, 1971) сопровождалось эротическими переживаниями. У больных эпилепсией прямое введение в эту область ацетилхолина с леч. целью вызывало переход от подавленного настроения к чувству удовлетворенности и эйфории. Установлена роль С. о. в механизмах мотивационно-эмоциональных реакций оборонительного типа (см. Оборонительные реакции). После повреждения С. о. у крыс и мышей развивается свирепость, а у кошек — гиперэмоциональность; у обезьян подобный эффект не был обнаружен. Т. о., этот так наз. септальный синдром характерен только для низших млекопитающих.
С. о. играет также важную роль в процессах обучения. Повреждение С. о. приводит к ухудшению обучения. Такие животные плохо справляются с переделкой навыка. Повреждение перегородки значительно замедляет угасание условных рефлексов. Кроме того, С. о. участвует в механизмах нервной регуляции мышечного тонуса, вегетативных и эндокринных функций.
В биохим. смысле С. о.— это сложное гетерогенное образование. Через С. о. в гиппокамп проходят восходящие моноаминергические пути от соответствующих систем нейронов моста и среднего мозга (синего пятна, ядер шва, покрышки среднего мозга). Через С. о. в составе медиального переднемозгового пучка проходят восходящие и нисходящие холинергические пути, а также серотонин-, дофамин- и норадренергические волокна. При повреждении С. о. в гиппокампе падают уровни серотонина (см.) и норадреналина (см.). Часть септальных афферентных структур образует холинергический нейропиль и терминальные синапсы в гиппокампе. Источником холинергической системы гиппокампа являются медиальное и диагональное ядра С. о.
Методы исследования
Морфологию С. о. изучают с помощью методов световой и электронной микроскопии (см. Микроскопические методы исследования, Электронная микроскопия). Исследование физиологии С. о. проводят путем регистрации биоэлектрической активности отдельных ее структур или отдельных нейронов, стимуляции электрическими импульсами, воздействия (через канюлю или с помощью микроионофореза) различных медиаторов, нейропептидов и др. «Выключение» перегородки осуществляют методом анодической поляризации, введением новокаина, электролитической деструкцией и др.
Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Ониани Т. Н. Интегративная функция лимбической системы, Тбилиси, 1980, библиогр.; Структура и функция архи-палеокортекса, Гагрские беседы, под ред. И. С. Бериташвили, т. 5, с. 56, М., 1968; Физиология лимбической системы, под ред. Г. А. Степанского, М., 1977; Andy О. J. a. Stephan Н. The septum in the human brain, J. comp. Neurol., v. 433, p. 383, 1968; Govian M. R. Fisiologia del area septal, Acta physiol, lat.-amer., v. 16, p. 119, 1966, bibliogr.; Fried P. A. Septum and behavior, Psychol. Bull., v. 78, p. 292, 1972, bibliogr.; Functions of the septo-hippocampal system, p. 446, Amsterdam, 1978; Limbic mechanisms, ed. by E. Kenneth a. o., N. Y.— L., 1978; Raisman G. The connexions of the septum, Brain, v. 89, p. 317, 1966.
а) Прилежащее ядро. Полное название — прилежащее ядро прозрачной перегородки, «ядро, прислоненное к прозрачной перегородке». Точнее, это ядро примыкает к ядрам перегородки, расположенным в ее основании. Взаимоотношения этих структур можно увидеть на рисунках ниже. Прилежащее ядро — одна из глубоких областей мозга, которые пытались стимулировать при помощи электродов для облегчения болевого синдрома.
Стимуляция прилежащего ядра вызывает у испытуемого ощущение счастья (гедония), которое сравнимо с тем, которое испытывают люди после употребления наркотиков, например героина. Считают, что подобное чувство «эйфории» возникает из-за массивного синаптического выброса дофамина нейронами вентральной покрышечной области, который затем поступает к нейронам прилежащего ядра и медиальной префронтальной коры. В норме выброс дофамина происходит в небольшом количестве, после чего он быстро выводится из внеклеточного пространства за счет работы специфических транспортеров дофамина.
б) Область перегородки. Область перегородки состоит из ядер перегородки, которые спереди от передней комиссуры сливаются с корой больших полушарий. Ядра перегородки также частично продолжаются к самой прозрачной перегородке.
Ядра перегородки получают афферентные волокна из следующих источников: • от миндалевидного тела в составе тонкого диагонального пучка (Брока), который проходит вдоль переднего продырявленного вещества; • от обонятельного пути в составе медиальной обонятельной полоски; • от гиппокампа в составе свода; • от моноаминергических нейронов ствола мозга через медиальный пучок переднего мозга.
Эфферентные связи представлены двумя основными группами:
• Медуллярная полоска — пучок глутаматергических волокон, который идет вдоль места сочленения боковой стенки и крыши третьего желудочка. Эти волокна образуют синапсы с холинергическими волокнами ядра поводка. Ядра поводка правого и левого полушарий соединяет друг с другом спайка поводков, расположенная у корня эпифиза. От ядра поводка берет начало поводково-межножковый путь (возвратный пучок, пучок Мейнерта), который образует синапсы с нейронами межножкового ядра ретикулярной формации среднего мозга. Считают, что межножковое ядро вместе с нейронами голубого пятна принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование.
• Перегородочно-гиппокамповый путь, идущий в составе свода к гиппокампу. Его активностью объясняют появление на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) медленноволнового гиппокампового в-ритма. Глутаматергичские нейроны этого пути служат водителями ритма, определяющими скорость θ-ритма; холинергические нейроны определяют размер 0-волн. θ-Ритм — следствие синхронного возбуждения пирамидных нейронов гиппокампа. Он чувствителен к биохимическим изменениям в структуре глутаматных рецепторов пирамидных нейронов, которые происходят в них при ДВП, необходимой для формирования отдельных воспоминаний.
У пациентов с болезнью Альцгеймера сила θ-ритма существенно снижена. Это связано с тем, что у таких больных происходит массивная гибель холинергических нейронов, страдает событийная память, нарушается процесс извлечения воспоминаний.
Связи области перегородки. ДМЯ—дорсальное медиальное ядро таламуса.Перегородочно-гиппокамповый путь (1) с обратными волокнами от гиппокампа (2).Сочленение среднего мозга и таламуса. П — правая сторона; Л — левая сторона.Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.
в) Базальный отдел переднего мозга. Базальный отдел переднего мозга продолжается от бифуркации обонятельного пути кзади до уровня воронки гипофиза, от средней линии он продолжается до миндалевидного тела. На дне базального переднего мозга находится переднее продырявленное вещество, которое названо так потому, что через него проходят переднемедиальные центральные ветви, начинающиеся от виллизиевого круга. Здесь кора больших полушарий замещается рассеянными группами ядер, основное из которых — гигантоклеточное базальное ядро Мейнерта.
Тела холинергических нейронов расположены преимущественно в ядрах перегородки и базальном ядре Мейнерта. Базальное ядро отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий, которые также содержат рассеянные холинергические нейроны.
Перегородочные и базальные ядра вместе с небольшим числом ядер в диагональном пучке Брока часто объединяют под названием базальные ядра переднего мозга.
Во время бодрствования новая кора постоянно получает сигналы по холинергическим волокнам ядра Мейнерта, благодаря активности которого на ЭЭГ появляется характерный ритм «бодрствования». Все отделы новой коры богато иннервированы. Ацетилхолин (АХ) взаимодействует с мускариновыми рецепторами нейронов коры, снижает проницаемость их ионных каналов для калия и, таким образом, делает нейроны более восприимчивыми к другим возбуждающим стимулам. Холинергическая иннервация обеспечивает ДВП и синаптическое усиление пирамидных нейронов новой коры.
Общее замедление психических процессов, которое часто наблюдают у больных, перенесших инсульт, можно объяснить разрывом холинергических волокон в подкорковом белом веществе, причиной которого обычно бывает окклюзия передней или средней мозговой артерии. В результате нарушается холинергическая иннервация участков мозга, расположенных в зоне повреждения и сзади от нее.
Холинергическая иннервация базальных ядер переднего мозга корой больших полушарий. (А) Срез на уровне, показанном в (Б). (Б) Корковая иннервация. (В) Перегородочно-гиппокамповый путь в своде. Этот путь также иннервирует миндалевидное тело.
г) Нейрогенез и взрослый мозг. Нейрогенезом называют процесс формирования нейронов из стволовых клеток. В настоящее время хорошо известно, что нейрогенез происходит в течение всей взрослой жизни человека и (в меньшей степени) даже в пожилом возрасте. В головном мозге лабораторных животных (в том числе обезьян) и биопсийном материале, который забирают во время нейрохирургических операций, нейрональные стволовые клетки в стадии митоза были обнаружены в следующих двух зонах.
• В субвентрикулярной области, которая расположена сразу под эпендимальной выстилкой боковых желудочков. Отсюда происходят стволовые клетки обонятельных луковиц, которые описаны ранее. У взрослого человека из стволовых клеток субвентрикулярной зоны происходят клетки, которые в дальнейшем станут частью серого вещества лобной, теменной и височной долей, однако до настоящего времени неизвестно, трансформируются ли они в нейроны или нейроглию.
• В гиппокампальном комплексе имеется область, расположенная глубже слоя гранулярных клеток зубчатой извилины. У всех изученных видов, в том числе у человека, при исследовании культур стволовых клеток данной области было обнаружено, что эти клетки обладают электрической активностью и способны к ветвлению. Гистологические исследования, проведенные на крысах, позволили установить, что в дальнейшем эти стволовые клетки развиваются в полноценные зрелые гранулярные клетки.
У взрослых крыс число клеток, находящихся в процессе митоза, может резко возрастать при воздействии определенных чувствительных стимулов. Например, активность митоза в клетках обонятельных луковиц усиливается в пять раз, если крысу поместить в помещение с разнообразными запахами. Если же крысу заставляют обучаться чему-то новому (помещают в лабиринт, колесо и т.п.), возрастает интенсивность митоза в субгранулярной зубчатой зоне. Эти наблюдения еще больше убеждают ученых в том, что ментальные и физические упражнения благотворно сказываются на здоровье людей, приближающихся к пенсионному возрасту.
Благодаря экспериментам на животных существуют доказательства того, что лекарственные средства, применяемые для лечения нейродегенеративных и психических заболеваний, обладают положительным нейротрофическим эффектом. Повышение уровня серотонина во внеклеточном веществе зубчатой извилины стимулирует пролиферацию окружающих нейронов; данный эффект отмечают после введения ингибиторов обратного захвата серотонина или ингибиторов моноаминоксидазы.
1. Обонятельная система. Обонятельная система включает обонятельный эпителий полости носа, обонятельные нервы, обонятельные луковицы и обонятельные пути, а также несколько участков обонятельной коры. Обонятельный эпителий представлен биполярными нейронами, поддерживающими клетками и базальными клетками, которые отвечают за восстановление обонятельных нейронов в течение жизни (с возрастом скорость обновления нейронов снижается). Центральные отростки обонятельных нейронов формируют обонятельные нервы, которые проходят через ситовидную пластинку решетчатой кости и образуют синапсы с митральными клетками обонятельных луковиц.
Аксоны митральных клеток образуют обонятельный путь, который имеет окончания на нескольких участках передних отделов височной доли. За распознавание запахов отвечает орбитофронтальная кора, в которую информация поступает через дорсальное медиальное ядро таламуса.
2. Лимбическая система. Лимбическая система состоит из лимбической коры и связанных с ней подкорковых ядер. К лимбической коре относят кору гиппокампа, область перегородки, парагиппокампальную извилину и поясную извилину. Основное подкорковое ядро —миндалевидное тело. С лимбической системой тесно связаны орбитофронтальная кора, височный полюс, гипоталамус, ретикулярная формация и прилежащее ядро.
Передняя часть парагиппокампальной извилины представлена энторинальной корой, которая получает когнитивную и чувствительную информацию от ассоциативных участков коры. Далее она передает ее на гиппокампальный комплекс, где происходит консолидация информации. После этого информация передается обратно на ассоциативную кору, где происходит ее хранение в виде воспоминаний.
Гиппокампальный комплекс состоит из основания гиппокампа, собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Отдельные секторы гиппокампа называют СА1-4.
Перфорантный путь идет от энторинальной коры до дендритов гранулярных клеток зубчатой извилины. Аксоны гранулярных клеток образуют синапсы с пирамидными нейронами САЗ, которые отдают коллатерали Шаффера к САГ СА1 проецируется обратно к энторинальной коре, которая плотно связана с ассоциативными участками коры.
При двустороннем повреждении или удалении гиппокампальной формации у пациента развивается антероградная амнезия, сопровождающаяся нарушением декларативной памяти. Процедурная память сохранена. Считают, что ключевую роль в консолидации воспоминаний играет долговременная потенциация гранулярных и пирамидных нейронов.
Функции островка связаны с языком (речью) и восприятием боли. Передняя поясная кора отвечает за выбор нужных двигательных реакций, эмоциональное состояние, тонус мочевого пузыря, вокализацию, а также контролирует вегетативную нервную систему. Задняя поясная кора определяет эмоциональные реакции, возникающие в ответ на зрительные или другие ощущения.
Миндалевидное тело, расположенное спереди и выше от височного рога бокового желудочка,—основное ядро головного мозга, отвечающее за чувство страха. Его афферентное (латеральное) ядро воспринимает обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и когнитивные стимулы, а также ощущения, исходящие от внутренних органов, и различные воспоминания. От эфферентного (центрального) ядра отходят нервные волокна, которые в составе терминальной полоски направляются к гипоталамусу. Они стимулируют выброс кортикотропина и вызывают вагус-опосредованную брадикардию.
От центрального ядра волокна направляются также к стволу мозга, где они возбуждают нейроны дорсального и вентрального околоводопроводного серого вещества, изменяют частоту дыхания и состояние вегетативной нервной системы. Амигдалофугальный путь, идущий от центрального ядра в составе лимбической петли полосатого тела, активирует поведение защиты/уклонения.
Область перегородки состоит из двух основных групп ядер. От одной группы в составе медуллярной полоски таламуса отходят глутаматергические волокна, направляющиеся к ядру поводка. От ядра поводка, в свою очередь, отходят холинергические волокна пучка Мейнерта, направляющиеся к межножковому ядру, регулирующему цикл сон-бодрствование. Другая группа ядер формирует перегородочно-гиппокамповый путь, который образует синапсы с пирамидными нейронами гиппокампа. Глутаматергические и холинергические нейроны определяют (соответственно) скорость и выраженность гиппокампового 0-ритма, от которого зависит формирование эпизодических воспоминаний.
Базальный отдел переднего мозга — участок серого вещества вокруг переднего продырявленного вещества и в нем самом. Здесь расположено холинергическое базальное ядро Мейнерта, которое отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий. Здесь также находится холинергическое ядро перегородки, проецирующееся к гиппокампу. Примерно половина этих нейронов погибает при болезни Альцгеймера, а пути, которые соединяют эти клетки с корой больших полушарий, могут повреждаться при инсульте.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018