проводящие пути спинного мозга функционально подразделяющиеся на проприоспинальные

Проводящие пути спинного мозга функционально подразделяющиеся на проприоспинальные

а) Синий. Тонкий и клиновидный пучки образуют задний столб спинного мозга с каждой стороны. Аксоны этого пути служат ипсилатеральными центральными отростками ганглионарных нейронов заднего корешка. Периферические отростки этих нейронов получают информацию от крупных тактильных нервных окончаний кожи (в том числе от телец Мейсснера и Пачини), а также от нервно-мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. Тонкий и клиновидный пучки заканчиваются на тонком и клиновидном ядрах соответственно.

В отличие от заднего столба, в переднебоковом пути проходят перекрещивающиеся волокна. Как показано на рисунке ниже, перед тем, как пройти вверх до таламуса, отростки нейронов второго порядка всех сегментов переходят на противоположную сторону, образуя переднюю белую спайку.

Заднелатеральный путь Лиссауэра содержит тонкие чувствительные волокна первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами серого вещества заднего рога, перед этим пересекая несколько сегментов спинного мозга.

Спинномозговой (нисходящий) путь тройничного нерва образован ноцицептивными и термочувствительными нейронами первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами заднего рога сегментов С2 и С3.

Средняя часть продолговатого мозга.
П — правая сторона; Л — левая сторона.

б) Красный. Крупный красный фрагмент с левой стороны спинного мозга представляет боковой корково-спинномозговой путь (перекрещенный). Вентральный корково-спинномозговой путь остается на своей стороне.

Передние мотонейроны, проецирующиеся от серого вещества переднего рога, формируют передний корешок спинномозгового нерва С1 и самый верхний корешок спинномозговой ветви добавочного нерва.

Латеральный вестибулоспинальный путь (неперекрещенный) идет вниз в составе переднего канатика и далее иннервирует проксимальные постуральные мышцы. Медиальный вестибулоспинальный путь (частично переходит на другую сторону) начинается от МПП; он активирует рефлексы, отвечающие за изменение положения головы.

Латеральнее переднего рога идут вегетативные проекции гипоталамуса, которые активируют крестцовые парасимпатические нейроны, вызывая сокращение мочевого пузыря и прямой кишки.

в) Зеленый. Задний спиномозжечковый путь (от заднего грудного ядра) отвечает за быстрое проведение бессознательной проприоцептивной информации от туловища и конечностей (в первую очередь от рецепторов мышечного натяжения) одноименной половины тела.

Ретикуло-спинномозговой путь моста нисходит к мотонейронам своей стороны, которые иннервируют мышцы, отвечающие за поддержание позы. Ретикуло-спинномозговой путь продолговатого мозга иннервирует мотонейроны мышц-сгибателей.

Спиноталамический проводящий путь.
ВЗЛЯТ, ВЗМЯТ — вентральное заднелатеральное и вентральное заднемедиальное ядра таламуса.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.11.2018

Источник

Проводящие пути спинного мозга

Пути или тракты спинного мозга представляют собой скопления нервных волокон, расположенных внутри позвоночника, обеспечивающие движения импульсов от головного мозга ко всем участкам тела и в обратную сторону. Нервные окончания, совокупность которых и образует пути, отличаются схожим строением, развитием и общими функциями. Они делятся между собой по задачам, которые перед ними поставлены. Классифицируют пути следующим образом:

· Ассоциативные. Основное их назначение заключается в объединении клеток серого вещества из различных сегментов, для образования собственных передних, латеральных или задних пучков.

· Комиссуральные. Эти волокна объединяют серое вещество из двух полушарий. С их помощью происходит согласованная работа отдельных участков, нервных центров, обеих полушарий.

· Проекционные. С помощью таких путей объединяется работа вышележащих и нижележащих участков мозга. Именно они обеспечивают проекцию картинок окружающего мира, как на экране монитора.

Проекционные пути, в свою очередь, бывают эфферентными и афферентными. Именно они составляют основу центральной нервной системы, и делятся на восходящие (центростремительные или чувствительные) и нисходящие (центробежные, двигательные).

Важно! Нервные волокна обеспечивают постоянную неразрывную связь мозга, расположенного в черепе и позвоночнике. Именно благодаря им осуществляется быстрая передача импульса, все движения тела согласованы между собой.

Проводящие пути головного и спинного мозга отличаются между собой, но действуют они всегда слаженно, обеспечивая прохождение невероятно большого числа нервных сигналов от рецепторов к центральной нервной системе. Образованы пути из длинных аксонов, особых волокон, способных создавать между собой связи, соединяя, таким образом, отдельные сегменты спинного ствола, обеспечивая контроль эффекторных органов.

Все пути спинного мозга находятся в белом веществе, которое разделено на передний канатик, боковой и передний. Основной их объем состоит из супраспинальных трактов, благодаря которым обеспечивается двусторонняя связь между спинным отделом и головным органом. Эти полоски занимают немного места вокруг серого вещества, и носят название проприоспинальные.

Проводящие пути спинного и головного отдела разделяют условно, в зависимости от особенностей их строения и функциональных возможностей. Они являются неотъемлемой частью позвоночника в целом, и позволяют контролировать не только двигательную активность тела, но и работу внутренних органов. Располагаются они снаружи от основных пучков мозга. Развиваются они параллельно с формированием головного отдела.

Важно! При начале отмирания нейронов, по которым двигаются импульсы, проводимость может полностью прекратиться, что приведет к потере чувствительности конечностей или параличу.

Восходящие пути спинного мозга отвечают за транспортировку импульса боли, тактильных ощущений, информацию о температуре тела, чувствительности от рецепторов к мозжечку. То есть главная их особенность заключается в движении потока от периферии к центру. Именно благодаря им человек понимает, что происходит с его телом в данную секунду времени, обрабатывает постоянно поступающую информацию с окружающего мира, своевременно принимает решения на основе полученных импульсов. Подробнее о разновидностях этого вида путей, и основных их задачах расскажет таблица.

Восходящие пути спинного ствола в целом отвечают за передачу любой поступающей информации к суставным рецепторам организма. Благодаря им человек понимает положение своего тела, осознает тактильные ощущения, выполненные пассивные движения, чувствует вибрацию.

Нисходящие пути отвечают за движение токов от нижележащих отделов к рабочим системам. В целом, делятся на пирамидные и экстрапирамидные. Первые – отвечают за передачу импульсов произвольных двигательных реакций, а именно управление осознанными движениями, вторые – контролируют непроизвольные движения (сохранение равновесия в случае падения). Через эти нервные пучки, образованные из аксонов клеток, отвечают за раздачу «указаний» головного мозга на основные двигательные отделы. Через них спинной мозг выполняет ведущие исполнительные задачи.

Разобраться в строении нисходящих путей поможет следующая схема строения:

Симптомы и лечение воспаления спинного мозга

· Пирамидные, или кортиноспинальные пути. Проходят через продолговатый мозг, располагаясь в передних и боковых канатиках спинного мозга. Основная его задача заключается в транспортировке нервных токов от головного отдела, а именно: от расположенных в нем двигательных центров и отделов, отвечающих за моторные функции к аналогичным областям в спинном органе. С его помощью человек способен выполнять произвольные действия опорно-двигательным аппаратом.

· Руброспинальный путь. Еще один основной путь, относящийся к нисходящим. Он берет свое начало в красном ядре и постепенно в составе белого вещества спускаются к сегментам спинного мозга. Заканчивается путь в промежуточной части серого вещества. Отвечает за передачу нервных токов, которые обеспечивают поддержку нужного для нормальной двигательной активности тонуса мышечного корсета скелета.

· Ретикулоспинальный путь. Располагается в передней части столба, начинаясь от ретикулярной формации продолговатого мозга. Основной задачей является транспортировка импульсов, а также поддержка тонуса мышц скелета при помощи тормозящих и будоражащих влияний на моторные нейроны. Благодаря ему осуществляется контроль и регулировка состояния спинального вегетативного центра.

· Вестибулоспинальный путь. Проходит в передней части столба, начинаясь от ядер Дейтерс. С его помощью осуществляется передача импульсов, которые поддерживают определенную позу и отвечают за равновесие тела.

· Тектоспинальный путь. По нему двигаются импульсы, которые обеспечивают двигательные рефлексы органов зрения и слуха.

Нисходящие пути позволяют свободно двигаться импульсам от головного отдела к нижележащим двигательным ядрам в спинном канале, тем самым поддерживая нормальную двигательную активность. С их помощью осуществляется работа высшего двигательного центра, а именно – коры головного мозга.

Поражение центральных или периферических двигательных нейронов приводит к развитию параличей и парезов. Эти расстройства сопровождаются полным исчезновением рефлексов, как правило, вследствие выпадения эфферентной части рефлекторной дуги, и полным понижением мышечного тонуса. При необходимости определения зоны поражения, отдельные участки стимулируют, вызывая волнообразные сокращения, небольшие подергивания. Там, где их не наблюдается, и локализируется проблема.

В качестве лечения чаще всего назначается хирургическая операция, которая способствует восстановлению проходимости в спинномозговом канале. Но иногда врачи прибегают в гирудотерапии или апитерапии. Укусы пчел, а именно впрыскивание их яда, помогает увеличить приток крови и устранить повреждение. Но это допустимо далеко не всегда и проводится только под контролем медработника.

Источник

Проводящие пути спинного мозга функционально подразделяющиеся на проприоспинальные

Ретикуло-спинномозговые пути начинаются в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Они частично перекрещиваются.

Мосто-ретикуло-спинномозговой (медиальный) проводящий путь спускается ипсилатерально в переднем канатике белого вещества спинного мозга, а медуллярный (латеральный) ретикуло-спинномозговой проводящий путь спускается, частично перекрещиваясь, в боковом канатике. Эффекторное действие обоих путей обусловлено интернейронами в составе корково-спинномозгового пути и мотонейронами, иннервирующими осевые (позвоночные) группы мышц и мышцы проксимальных отделов конечностей.

Результаты исследований, проведенных на животных, подтверждают, что мосто-ретикуло-спинномозговой проводящий путь обеспечивает разгибательную активность мотонейронов, а медуллярный ретикуло-спинномозговой проводящий путь — сгибательную активность мотонейронов. Оба пути оказывают друг на друга взаимное тормозное влияние.

Ретикуло-спинномозговая система принимает участие в двух различных видах двигательной активности — локомоции и постуральном контроле.

Нисходящие пути на уровне верхних шейных сегментов.
Обратите внимание: передний корково-спинномозговой проводящий путь/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь частично перекрещивается на уровне нижних шейных сегментов и взаимодействует с нейронами переднего рога, отвечающими за иннервацию поддерживающих позу мышц туловища.
Около 10 % корково-спинномозговых путей остается на той же стороне, не перекрещиваясь.

а) Локомоция. Ходьба и бег — ритмичные виды движения с участием всех четырех конечностей. Движения обеих сторон туловища сбалансированы в отношении сокращения и расслабления мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. У более примитивных животных локомоция регулируется с помощью иерархической системы, в которой нижерасположенные элементы служат интернейронами на шейном и пояснично-крестцовом уровнях спинного мозга, активируя сгибатели и разгибатели отдельных конечностей.

Подобная система получила название генератора паттернов. Генератор паттернов для отдельной конечности, в свою очередь, координирует уже следующий генератор, расположенный в промежуточном сером веществе верхних отделов спинного мозга. Он способен инициировать ритмические движения у животных, спинной мозг которых разделен на нейрооси и имеет спинномозговое соединение. Локомоцию регулирует локомоторный центр, расположенный в нижних отделах среднего мозга у людей и в области моста — у лабораторных животных.

Проведенное на модели наркотизированных кошек исследование показало, что при электрической стимуляции импульсами разной силы с тенденцией к возрастанию характер движения кошки менялся от ходьбы к бегу рысью, а затем — к галопу.

Основные паттерны локомоции представляют собой закрытую систему, однако их регуляция осуществляется по механизму обратной связи чувствительными импульсами с эффекторного участка. Общая регуляция двигательной активности обеспечивается премоторной корой, от которой отходят волокна к нейронам ствола мозга. От этих нейронов берут начало волокна ретикуло-спинномозговых путей, функция которых заключается в направлении животного во время ходьбы или бега и обеспечении максимальной мощности генератора паттернов со стороны спинного мозга, например во время карабканья животного по стене.

Локомоция у человека в меньшей степени регулируется спинным мозгом по сравнению с четвероногими. Однако общие нейроанатомические и физиологические принципы регуляции сохранялись в течение многих лет эволюции. В частности, двусторонняя организация управления проксимальных мышц конечностей и осевых мышц должна существовать, иначе по-другому нельзя объяснить формирование почти идеальной локомотивной функции после удаления всего полушария головного мозга в детстве или подростковом возрасте.

У подобных людей никогда не восстанавливались автоматические навыки на противоположной стороне, и это подтверждает гипотезу о том, что существуют два различных пути управления двигательной функцией: пирамидные и «экстрапирамидные». Последний термин обозначает ретикуло-спинномозговой проводящий путь и его функции на уровне коры головного мозга и базальных ганглиев.

б) Постуральный контроль. Определения понятия «позы» меняются в зависимости от контекста, в котором используют термин. В общем понимании (стоячее, сидячее, лежачее положение) поза может быть определена как позиция между движениями. Относительно понимания на местном уровне одной руки или ноги термин означает постуральную фиксацию—иммобилизацию проксимальных суставов конечностей путем сокращения окружающих мышц. При этом дистальная часть остается свободной для произвольных движений.

Есть основания полагать, что премоторная кора человека запрограммирована выбирать соответствующие проксимальные группы мышц по ходу ретикуло-сиинномозговых путей для создания необходимых условий правильной организации любого движения руки или ноги.

Наличие вставочных нейронов между двумя главными двигательными путями, обеспечивающими двигательную функцию мотонейронов осевых мышц и мышц проксимальной части конечности, означает, что любой из них может отвечать за последовательность выполнения конкретного движения: экстрапирамидные (ретикуло-спинномозговые) пути — за привычные движения (например, ходьба по прямой); пирамидные пути — для решения задач, требующих пристального внимания (например, прокладывание пути по дороге, усыпанной обломками).

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 16.11.2018

Источник

Проводящие пути спинного мозга функционально подразделяющиеся на проприоспинальные

Существуют следующие нисходящие проводящие пути:
• корково-спинномозговой проводящий путь (пирамидный проводящий путь);
• ретикуло-спинномозговой проводящий путь (экстрапира-мидный путь);
• преддверно-спинномозговой проводящий путь;
• покрышечно-спинномозговой проводящий путь;
• шовно-спинномозговой проводящий путь;
• проводящие пути аминергических систем ЦНС;
• проводящие пути вегетативной нервной системы.

Корково-спинномозговой проводящий путь

Корково-спинномозговой проводящий путь представляет собой крупный проводящий путь произвольной двигательной активности. Около 40 % его волокон начинается из первичной моторной коры прецентральной извилины. Остальные волокна берут начало из дополнительной моторной области на медиальной стороне полушария, премоторной коры головного мозга на латеральной стороне полушария, соматической сенсорной коры, коры теменной доли и коры поясной извилины. Волокна от двух вышеупомянутых сенсорных центров заканчиваются на чувствительных ядрах ствола головного мозга и спинного мозга, где они регулируют передачу чувствительных импульсов.

Корково-спинномозговой проводящий путь спускается вниз через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы к стволу головного мозга. Затем он проходит в ножке (головного мозга) на уровне среднего мозга и базилярной части моста, достигая продолговатого мозга. Здесь он образует пирамиду (отсюда название — пирамидный проводящий путь).

Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны.
Дополнительная моторная область на медиальной стороне полушария.
Стрелкой показан уровень перекреста пирамид. Чувствительные нейроны выделены синим цветом. Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану),
демонстрирующий неокрашенные корково-спинномозговые волокна, идущие через ядра моста в сторону пирамид.

Характеристика волокон корково-спинномозгового пути выше уровня спинномозгового перехода:

• около 80 % (70-90 %) волокон переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид;

• эти волокна спускаются по противоположной стороне спинного мозга и составляют латеральный корково-спинномозговой проводящий путь (перекрещивающийся корково-спинномозговой проводящий путь); оставшиеся 20 % волокон не перекрещиваются и продолжают спускаться вниз в передней части спинного мозга;

• половина из этих неперекрещивающихся волокон вступает в передний/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь и располагается в вентральном/переднем канатике спинного мозга на шейном и верхнем грудном уровнях; данные волокна переходят на противоположную сторону на уровне белой спайки и иннервируют мышцы передней и задней стенок брюшной полости;

• другая половина вступает в латеральный корково-спинномозговой проводящий путь на своей половине спинного мозга.

Считают, что корково-спинномозговой проводящий путь содержит около 1 млн. нервных волокон. Средняя скорость проведения импульса составляет 60 м/с, что указывает на средний диаметр волокна, равный 10 мкм («правило шести»). Около 3 % волокон — очень крупные (до 20 мкм); они отходят от гигантских нейронов (клетки Беца), расположенных в основном в области двигательной коры, отвечающей за иннервацию нижних конечностей. Все волокна корково-спинномозгового пути — возбуждающие и в качестве медиатора используют глутамат.

Пирамидный проводящий путь.
КСП — корково-спинномозговой проводящий путь;
ПКСТ — передний корково-спинномозговой проводящий путь;
ЛКСП — латеральный корково-спинномозговой проводящий путь.
Обратите внимание: показан только двигательный компонент; компоненты теменной доли опущены.

Клетки-мишени латерального корково-спинномозгового пути:

а) Мотонейроны дистальных отделов конечностей. В передних рогах серого вещества спинного мозга аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут непосредственно образовывать синапсы на дендритах α- и γ-мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, особенно верхних (однако, как правило, это происходит через интернейроны в пределах серого вещества спинного мозга). Отдельные аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут активировать «большие» или «малые» двигательные единицы.

Двигательная единица — это комплекс, состоящий из нейрона переднего рога спинного мозга и всех мышечных волокон, которые этот нейрон иннервирует. Нейроны малых двигательных единиц избирательно иннервируют небольшое количество мышечных волокон и участвуют в выполнении тонких и точных движений (например, при игре на пианино). Нейроны переднего рога, иннервирующие крупные мышцы (например, большую ягодичную мышцу), способны по отдельности вызвать сокращение сотни мышечных клеток сразу, так эти мышцы отвечают за грубые и простые движения.

Уникальное свойство этих корковомотонейронных волокон латерального корково-спинномозгового пути демонстрирует понятие «фракционирования», относящееся к переменной активности интернейронов, в результате чего небольшие группы нейронов могут быть избирательно активированы для выполнения конкретной общей функции. Это легко показать на указательном пальце, который может быть согнут или разогнут независимо от положения других пальцев (хотя три из его длинных сухожилий имеют общее начало с мышечным ложем всех четырех пальцев).

Фракционирование имеет большое значение при выполнении привычных движений, таких как застегивание пальто или завязывание шнурков. Травматическое или другое повреждение корковомотонейронной системы на любом уровне влечет за собой утрату навыков выполнения привычных движений, которые затем редко поддаются восстановлению.

При выполнении данных движений α- и γ-мотонейроны активируются совместно через латеральный корково-спинномозговой проводящий путь таким образом, что веретена мышц, первично задействованных в движении, посылают импульсы об активном растяжении, а веретена мышц-антагонистов — о пассивном растяжении.

Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди.
Продемонстрированы три группы нервных волокон левой пирамиды.

б) Клетки Реншоу. Функции синапсов латерального корково-спинномозгового пути на клетках Реншоу довольно многочисленны, так как торможение на некоторых клеточных синапсах главным образом происходит за счет интернейронов типа Iа; на других синапсах данную функцию выполняют клетки Реншоу. Вероятно, наиболее важная функция — контроль совместного сокращения основных движущих мышц и их антагонистов для фиксации одного или нескольких суставов, например при работе с кухонным ножом или лопатой. Совместное сокращение происходит за счет инактивации ингибирующих интернейронов Iа клетками Реншоу.

в) Возбуждающие интернейроны. Латеральный корково-спинно-мозговой проводящий путь влияет на деятельность двигательных нейронов, расположенных в средней части серого вещества и в основании переднего рога спинного мозга, иннервирующих осевые (позвоночные) мышцы и мышцы проксимальных отделов конечностей посредством возбуждающих интернейронов. г) la-ингибирующие интернейроны. Эти нейроны также расположены в средней части серого вещества спинного мозга и активируются латеральным корково-спинномозговым путем в первую очередь при совершении произвольных движений.

Активность Ia-интернейронов способствует расслаблению мышц-антагонистов до того, как начнут сокращаться мышцы-агонисты. Кроме того, они вызывают рефрактерность мотонейронов мышц-антагонистов к стимуляции афферентами нервно-мышечного веретена при их пассивном растяжении во время движения. Последовательность процессов при произвольном сгибания коленного сустава показана на рисунке ниже.

(Обратите внимание на терминологию: в спокойном положении стоя колени человека «закрыты» в небольшом переразгибании, а четырехглавая мышца бедра находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует «свободное» положение надколенника. При попытке сгибания одного или обоих колен происходит подергивание четырехглавой мышцы бедра в ответ на пассивное растяжение в ней десятков мышечных веретен. Поскольку таким образом происходит сопротивление сгибанию, рефлекс называют рефлексом сопротивления.

С другой стороны, во время произвольного сгибания коленного сустава мышцы способствуют данному движению с помощью такого же механизма, но уже через рефлекс помощи. Изменение знака с отрицательного на положительный называют рефлексом перемены направления.)

д) Пресинаптические ингибиторные нейроны, обеспечивающие рефлекс растяжения. Рассмотрим движения спринтера. На каждом шаге сила тяжести тянет его тело вниз, на выпрямленное четырехглавой мышцей колено. В момент соприкосновения с землей все нервно-мышечные веретена в сокращенной четырехглавой мышце резко растягиваются, в результате чего возникает опасность разрыва мышцы. Сухожильный орган Гольджи обеспечивает некоторую защиту посредством внутреннего торможения, однако основной защитный механизм обеспечивает латеральный корково-спинномозговой путь через пресинаптическое торможение афферентов веретен вблизи их контакта с мотонейронами.

В то же время удлинение паузы до ахиллового рефлекса служит преимуществом в этой ситуации, так как происходит восстановление мотонейронов, иннервирующих заднюю часть голени, для следующего рывка. Предполагают, что степень подавления рефлекса растяжения со стороны латерального корково-спинномозгового пути зависит от конкретных движений.

е) Пресинаптическое ингибирование чувствительных нейронов первого порядка. В заднем роге серого вещества спинного мозга существует некоторое подавление передачи чувствительных импульсов в спиноталамический проводящий путь при совершении произвольных движений. Это происходит путем активации синапсов, образованных ингибирующими вставочными нейронами и первичными чувствительными нервными окончаниями.

Еще более тонкую регуляцию наблюдают на уровне тонкого и клиновидного ядер, где волокна пирамидного пути (после пересечения) способны усиливать передачу чувствительных импульсов во время медленных аккуратных движений или ослаблять ее во время совершения быстрых движений.

Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны.
(1) Активация la интернейронов ингибирует их антагонисты-α-мотонейроны.
(2) Активация агонистов α- и γ-мотонейронов.
(3) Активация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.
(4) Импульсация от активно растянутых нервно-мышечных веретен увеличивает активность агониста а-мотонейрона и снижает активность его антагонистов.
(5) Iа-волокна от пассивно растянутых нервно-мышечных веретен-антагонистов направляются к соответствующим рефрактерным а-мотонейронам.
Обратите внимание: последовательность «γ-мотонейронон—Ia-волокно—α-мотонейрон» образует γ-петлю.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018

Источник