Продолговатый мозг

В продолговатом мозгу находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. Эти рефлексы возникают в ответ на импульсы, приходящие от спинного мозга, а также от рецепторных систем языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Рефлексы, дуги которых проходят через задний мозг, являются более совершенными и более сложно координированными, чем рефлексы спинного мозга. Таковы, например, тонические рефлексы положения тела. В выполнении многих сложных рефлекторных актов заднего мозга участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном закономерном порядке. Примером могут служить рефлексы глотания н чиханья.

Продолговатый мозг имеет важное значение в регуляции дыхания, сердечной деятельности, состояния сосудов, потоотделения, функций пищеварительных органов. В продолговатом мозгу локализуются центры всех этих функций. Особенностью некоторых центров — дыхательного, регулирующего сердечную деятельность, сосудодвигательного — является то, что они возбуждаются как рефлекторно нервными импульсами, приходящими с периферии, так и химическими раздражителями, действующими непосредственно на них.

Здесь мы рассмотрим рефлексы и центры продолговатого мозга, связанные с деятельностью преимущественно скелетной мускулатуры. Роль продолговатого мозга в регуляции внутренних органов и сосудов, иннервируемых вегетативной нервной системой, рассмотрим ниже.

Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, находящихся в разных участках продолговатого мозга, и представляет собой единую функциональую систему. Дыхательный центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга в области, относящейся к ретикулярной формации. До сих пор нет единого мнения о том, следует ли считать дыхательный центр самостоятельным анатомическим образованием, т. е. подобием отдельного ядра, или его следует рассматривать как часть ретикулярной формации, специализированную на регуляции дыхательных движений. Важнейшими частями дыхательного центра в целом являются пневмотаксический, экспираторный и инспираторный центры. Импульсы от дыхательного центра поступают к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим диафрагму и межреберную мускулатуру. Именно поэтому перерезка спинного мозга выше 4-го шейного сегмента, где расположены нейроны, отростки которых образуют диафрагмальный нерв, прекращает дыхание.

Деафферентация нарушала тормозные процессы в соответствующих участках спинного мозга, вследствие чего моторные центры спинного мозга реагировали возбуждением на поступающие к ним по ретикуло-спинальным путям импульсы от дыхательного центра.

Афферентные импульсы, приходящие в дыхательный центр от рецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, имеют значение в поддержании определенного уровня активности ретикулярной формации и, следовательно, имеют значение не только в регуляции дыхания, но в деятельности всей центральной нервной системы в связи с активирующим влиянием ретикулярной формации.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты, чиханья, кашля, моргания и др. Эти рефлексы наблюдаются даже у детей, родившихся без большей части головного мозга (анэнцефалов).

Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс этот осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозгу на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание представляет собой двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов полости рта и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. По данным Р. Магнуса, центр этого рефлекса находится в продолговатом мозгу и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных. Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют многие мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки и 2) его проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая — непроизвольно — безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет собой функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.

Рвота представляет собой рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов (стр. 461) и некоторых других. Импульсы, поступающие от этих рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозгу.

Рвота может быть вызвана не только рефлекторно, но и непосредственный раздражением определенных участков продолговатого мозга растущей опухолью, воспалительным процессом или повышением внутричерепного давления. Центр рвоты может быть раздражен и гуморальным путем, т. е. растворенными в крови веществами, например микробными токсинами и некоторыми лекарствами (апоморфином), которые, будучи введены подкожно, вызывают рвоту.

Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез.

Чиханье представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носу. В начале чиханья мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие; затем сокращением выдыхательных мышц создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражавшее слизистую оболочку поса. В акте чиханья принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых еппнальных нервов.

Моргание — также защитный рефлекс — происходит при раздражении роговой и коньюктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозгу переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме всех перечисленных рефлекторных актов, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса. Афферентные импульсы, вызывающие соответствующие рефлексы, приходят по V—XII черепномозговым нервам (в частности, по вестибулярным), а также по спинномозговым нервам, проводящим импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища.

Таким образом, бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

Источник

Продолговатый мозг осуществляет следующие рефлексы

Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.

1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга.

Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга,

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.

2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus.

В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)

2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus.

Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — межоливныи петлевой слой — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudinalis medialis.

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.

Источник

Продолговатый мозг осуществляет следующие рефлексы

2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (дыхательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значение.

4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.

Собственные функции продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.

VIII пара – преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва являются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).

IX пара – языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содержит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чувствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегетативные волокна (иннервация слюнных желез).

X пара – блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегетативное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двигательное ядро отвечает за сокращение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.

XI пара – добавочный нерв (n.accessorius) – двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва снижается тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную поражению, затруднен.

XII пара – подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мышцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.

Вегетативные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг содержит дыхательный центр (центр вдоха – инспираторный и центр выдоха – экспираторный), сосудодвигательный центр – регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления, главный центр сердечной деятельности – группа нейронов ядра блуждающего нерва (тормозящая) и группа нейронов, связанная со спинальными центрами (стимулирующая). Блуждающий нерв регулирует (усиливает) моторику желудочно-кишечного тракта и его секреторную деятельность. В продолговатом мозге находится центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает выделение большого количества жидкой слюны, богатой неорганическими веществами, а симпатическая – небольшого количества густого белкового секрета.

Продолговатый мозг отвечает за некоторые защитные рефлексы: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, смыкания век, а также рефлексы пищевого поведения (сосания, жевания, глотания).

Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: рефлексы поддержания позы тела за счет статических рефлексов, регулирующих тонус мышц, удерживающих положение тела в пространстве, а также статокинетических, обеспечивающих перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. На дне IV желудочка продолговатого мозга находятся нейроны «голубого пятна», которые выделяют медиатор норадреналин. Через ретикулоспинальный тракт эти нейроны тормозят спинальные рефлексы и снижают мышечный тонус в фазу «быстрого сна».

Продолговатый мозг регулирует некоторые анализаторные функции, осуществляя первичный анализ сенсорных раздражителей (кожного, вкусового, слухового, вестибулярного).

Проводниковые функции продолговатого мозга

В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути: вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный, обеспечивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, ретикулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышечных реакций. Раздражение ретикулярной формации продолговатого мозга оказывает нисходящие влияния на моторную активность скелетных мышц, а также восходящие, активирующие влияния на кору больших полушарий, вызывая десинхронизацию электроэнцефалограммы.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярный, а также восходящие пути проприоцептивной чувствительности – тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Поэтому при повреждении одной из половин продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности происходит нарушение чувствительности и работы мышц лица и головы на стороне повреждения, в то время как на неповрежденной стороне возникают нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это связано с тем, что все восходящие и нисходящие пути перекрещиваются.

Мост (pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции.

Собственные функции варолиева моста

В состав моста входят ядра VIII пары черепно-мозговых нервов, вестибулярное ядро (латеральное – Дейтерса и верхнее – Бехтерева), отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей.

VII пара – лицевой нерв (п.facialis), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.

VI пара – отводящий нерв (n.abducens), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

V пара – тройничный нерв (п.trigeminus). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.

В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Она влияет на кору больших полушарий, активируя ее и вызывая пробуждение. Аксоны ретикулярной формации моста идут в мозжечок и спинной мозг.

Проводниковая функция варолиева моста

Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы.

Основными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва – IV пара черепно-мозговых нервов (n.trochlearis), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) – III пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (n.ruber), черное вещество (substantia nigra), четверохолмие, ножки мозга и ядра ретикулярной формации.

Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации.

Источник

Продолговатый мозг осуществляет следующие рефлексы

В головном мозге различают шесть отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок, большие полушария (рис. 11.2–11.5).

4.2.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг ( medulla oblongata ) располагается в полости черепа и является началом ствола мозга. На задней поверхности
находится борозда и два задних канатика, которые являются продолжением таких же канатиков спинного мозга.

Серое вещество продолговатого мозга располагается внутри в виде отдельных скоплений – ядер. Белое вещество находится снаружи.

Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

Проводниковая функция продолговатого мозга связала с восходящими и нисходящими путями, по нервным волокнам которых импульсы передаются из спинного мозга в головной и обратно. Кроме того, имеются проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга с другими отделами ЦНС.

К моменту рождения продолговатый мозг является наиболее сформировавшейся частью головного мозга, так как формирование ядер находится в прямой зависимости от становления в онтогенезе функций дыхания, кровообращения и пищеварения. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.

Варолиев мост ( pons Varolii ) является продолжением продолговатого мозга (рис. 11.8). Он характеризуется массой поперечно идущих волокон и лежащими между ними ядрами. К дошкольному возрасту в связи с ростом черепа он несколько перемещается и занимает место на e го скате, как у взрослого.

В скоплениях серого вещества располагаются центры такого же рода, как и в спинном мозге, но центры мозгового моста более высокого порядка, чем спинномозговые. Они контролируют совместные сокращения мышц конечностей и туловища, возникающие при сложных движениях. Белое вещество является продолжением проводящих путей продолговатого мозга.

Мозжечок ( cerebellum ) располагается над продолговатым мозгом и мостом (рис. 11.7). В нем различают два полушария, соединенных по средней линии анатомической структурой, которая называется червь. Состоит мозжечок из серого и белого вещества. Серое вещество образует снаружи сплошной слой – кору мозжечка. Под корой располагается белое вещество, внутри которого находятся ядра мозжечка.

Мозжечок связан с другими отделами головного мозга посредством нервных волокон, которые образуют утолщения – ножки мозжечка: верхние соединяют мозжечок со средним мозгом, средние – с мостом, нижние – с продолговатым мозгом.

Функционально мозжечок участвует в координации движений, обеспечивает их четкости и плавности, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, оказывает влияние на тонус мышц. Мозжечок согласует силу, длительность и последовательность сокращений мышц. У больных с поражением мозжечка теряется плавность движений, нарушается равновесие, расстраивается речь, типичное нарушение работы мозжечка наблюдается под влиянием алкоголя. Академик Л.Л. Орбели установил вегетативно-трофическое влияние мозжечка на состав крови, работу желудка, кишечника, сосуды.

Деятельность мозжечка носит рефлекторный характер. У детей мозжечок отличается меньшим весом, размером и более высоким расположением. Усиленный рост и миелинизация нервных волокон мозжечка происходит в течение первого года жизни ребенка, когда
он учится сидеть, ползать, ходить, затем темпы роста снижаются.
Серое вещество мозжечка растет медленнее, чем белое вещество.
К 7 годам заканчивается развитие ножек мозжечка и устанавливаются связи мозжечка с другими отделами ЦНС. К 15 годам мозжечок достигает размеров мозжечка взрослого человека, причем раньше развивается червь, позже – полушария. При заболеваниях мозжечка у детей движения становятся неловкими, не рассчитанными. Ребенок ходит с поддержкой, широко расставляя ноги, высоко поднимая
и с силой опуская их вниз. В дальнейшем движения частично
восстанавливаются, что объясняется участием коры головного мозг a
в координации движений. При этом немалую роль играют зрительные ощущения, при закрытых глазах такие дети не могут сделать ни одного шага.

Средний мозг ( medulla media ) занимает место выше моста.
К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 11.8).

Образованиями среднего мозга являются ядра четверохолмия, ядра глазодвигательного и тройничного нервов, красное ядро и черная субстанция, в ножках мозга проходят восходящие и нисходящие пути.

Самыми крупными являются красные ядра – регуляторы тонуса скелетной мускулатуры. Они имеют многочисленные связи с мозжечком, ретикулярной формацией, промежуточным мозгом, корой головного мозга. От красных ядер идут двигательные руброспинальные пути, по которым нервные импульсы следуют к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга и регулируют тонус мышц сгибателей. У новорожденных и детей первых месяцев жизни они являются высшими подкорковыми центрами и обеспечивают бессознательные, хаотические движения.

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши – четверохолмие, состоящее из четырех возвышений холмиков (бугров). Ядра верхних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами

зрительного анализатора. Получая сигналы от сетчатки глаза, они обеспечивают зрительный ориентировочный рефлекс: движение глаз, поворот головы в сторону источника света, регуляцию величины зрачка и аккомодацию глаз.

Ядра нижних бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами слухового анализатора, получая импульсы от ядер слухового нерва при действии звукового раздражителя, они обеспечивают ориентировочный слуховой рефлекс: поворот головы в сторону источника звука, вздрагивание и даже вскакивание с места. Таким образом, ядра четверохолмия в целом обеспечивают сторожевой рефлекс, он позволяют организму включаться в действие, требующее быстрой ответной реакции.

Черная субстанция участвует в координации актов жевания
и глотания, регулируя их последовательность, а также обеспечивает мелкие движения пальцев рук, требующих большой точности (например, при письме). Видимо поэтому у человека она развита
в большей степени, чем у животных.

В углублении между верхними холмиками лежит эпифиз –шишковидная железа (железа внутренней секреции), которая структурно и функционально связана с надбугорной областью промежуточного мозга и участвует в регуляции циркадного цикла организма, влияя на сон.

Между четверохолмием и ножками мозга расположен водопровод – полость среднего мозга, являющийся продолжением четвертого желудочка продолговатого мозга.

Средний мозг приобретает особое значение в регуляции мышечного тонуса – состояния длительного напряжения и небольшого укорочения мышц без выраженных признаков утомления. Рефлекторный тонус имеет значение при движении, подготавливая мышцы
к быстрому переходу из одного состояния в другое, мобилизуя их к деятельности. Тонус позволяет сохранять на длительное время определенное положение тела, головы и конечностей: в положении сидя, стоя, наклон головы при письме и чтении, удержание вытянутой или поднятой руки и т. д. Тонус мышц обусловливает плавность наших движений.

Развитие среднего мозга тесно связано с развитием других отделов мозгового ствола и формированием нервных путей к мозжечку
и коре головного мозга. У новорожденных и грудных детей хорошо выражен ориентировочный рефлекс: при неожиданных звуках наблюдается общая двигательная реакция с преобладанием тонуса сгибателей, вздрагивание, изменение ширины зрачка, частоты дыхания и сердцебиения.

4.2.5. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг ( medulla untermedia ) расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. К нему относятся два зрительных бугра, надбугровая область, забугровая область, включающая коленчатые тела, и подбугровая область.

Зрительные б y гры (таламусы) состоят из нервных клеток, которые образуют многочисленные ядра, являющиеся подкорковыми центрами чувствительности. Почти все центростремительные импульсы (кроме обонятельных) поступают в зрительные бугры, где происходит их обработка и интеграция, после чего переработанная информация передается в кору головного мозга. Таламусы оказывают влияние
на эмоциональное поведение, что выражается в своеобразных жестах, мимике, изменениях функций внутренних органов. При сильных эмоциях учащается пульс, дыхание, повышается артериальное давление. При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и усиливается или уменьшается общая чувствительность, движения становятся несоразмерными, не точными.

Коленчатые тела располагаются кзади от зрительных бугров, они образованы скоплением нервных клеток. Коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха.

Гипоталамус (подбугровая область) включает серый бугор, гипофиз, зрительный перекрест и сосцевидные тела. Гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. В нем находятся центры регуляции обмена веществ, температуры тела, голода
и насыщения, страха и ярости, удовольствия и неудовольствия.

Между гипоталамусом и гипофизом существуют обширные нервные и сосудистые связи. Нейросекреторные клетки гипоталамуса вырабатывают нейросекреты – нейрогормоны, которые регулируют деятельность гипофиза. Гипофиз непосредственно или через посредство других эндокринных желез регулирует вегетативные функции организма. Гипоталамус участвует в регуляции эмоций и формировании мотиваций.

Формирование отделов промежуточного мозга происходит неодновременно. Наиболее интенсивный рост и созревание ядер гипоталамуса происходит в первые 3 года жизни. Ядра зрительных бугров
созревают позднее – к 4 годам. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение объема зрительных бугров за счет дальнейшего роста нервных клеток и развития нервных волокон,

К моменту рождения у ребенка плохо развиты центры терморегуляции, поэтому дети первого года жизни легко перегреваются и переохлаждаются при резких изменениях температуры окружающей среды. В целом развитие промежуточного мозга заканчивается к 13–
15 годам.

4.2.6. Ретикулярная формация

В стволе головного мозга (в средней части продолговатого, среднего и промежуточного) выделяют участки диффузных скоплений нервных клеток разных типов и размеров, которые переплетаются множеством волокон, идущих в различных направлениях. Эти участки
назвали ретикулярной формацией (сетевидное образование). Ретикулярная формация тесно связана и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Ретикулярные нейроны, в отличии от нейронов других отделов мозга, характеризуются высокой чувствительностью к различным химическим веществам (продуктам обмена,
гормонам, медиаторам).

Ретикулярная формация по нисходящим ретикуло-спинальным путям оказывает активирующее и тормозящее влияния на деятельность мотонейронов спинного мозга. Устранение этих влияний (при отделении спинного мозга от ретикулярной формации) приводит
к появлению спинномозгового шока.

По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на кору головного мозга. Импульсы от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса поддерживают бодрствующее состояние корковых нейронов. При отделении коры
головного мозга от ретикулярной формации животное впадает в сонное состояние и почти не реагирует на внешние раздражители.
В свою очередь кора регулирует функции и активность ретикулярной формации. Активность ретикулярной формации поддерживается также нервными импульсами, идущими к коре головного мозга от внешних рецепторов, от органов опорно-двигательного аппарата
и от внутренних органов, из коры головного мозга, мозжечка.

4.2.7. Большие полушария головного мозга

Большие полушарии головного мозга или конечный мозг ( telenc е phalon ) являются высшим отделом ЦНС и состоят из правого
и левого полушарий. Оба полушария соединены между собой мозолистым телом и другими спайками. У человека большие полушария достигают наибольшего развития и составляют почти 80 % от общей массы мозга. В каждом полушарии различают кору, покрывающую всю поверхность полушарий, белое вещество и базальные ядра – скопления серого вещества в нижних и боковых стенках полушарий.

Кора головного мозга представляет собой слой серого вещества (толщина 1,5–5 мм), образованного скоплениями нейронов, их количество составляет 12–18 млрд. Кора имеет многослойное строение
(6 слоев), в которых нейроны отличаются по форме тела (веретенообразные, пирамидные, звездчатые), величине и густоте расположения. Поверхность полушарий имеет сложный рисунок благодаря бороздам (углублениям), идущим в различных направлениях, и извилинам (складкам), что увеличивает ее площадь. Борозды делят кору на доли: лобную, теменную, височную, краевую (рис. 11.5). Самые глубокие основные борозды:

1) центральная борозда, отделяющую лобную долю от теменной.

2) боковая борозда, отделяющая височную долю от лобной и теменной долей полушария.

3) теменно-затылочная борозда, отделяющую теменную долю от затылочной.

Кора покрывает всю поверхность полушарий и заходит вглубь борозд. Каждая доля вторичными бороздами делится на дольки. По особенностям клеточного состава и строения вся кора подразделяется
на ряд участков, которые называют корковыми полями. Цитоархитектоническая карта, составленная Бродманом, насчитывает 52 поля, они выполняют различные функции. Несколько корковых полей объединены в зоны. Каждая зона выполняет какую-то общую функцию,
а поля, ее составляющие, – отдельные элементы этой функции. Различают сенсорные, ассоциативные и моторные зоны коры.

Ассоциативные зоны получают импульсы от всех зон коры, интегрируют всю полученную информацию, обеспечивают протекание психических функций, контролируют эмоции, поведенческие реакции. Особенно большое значение имеют лобные доли коры, которые
у человека составляют 25 % от общей площади коры больших полушарий (у человекообразных обезьян – 12 %).

Моторные зоны расположены в передней центральной извилине, связаны с ядрами ствола мозга и мотонейронами спинного мозга и регулируют произвольные движения.

Кора головного мозга выполняет тонкий анализ поступающих сигналов. В ней возникают ощущения, запоминается поступающая

информация, происходит процесс мышления. Кора головного мозга регулирует деятельность нижележащих отделов ЦНС, координирует рефлекторную деятельность всего организма.

Под корой находится белое вещество полушарий мозга, оно состоит из большого количества нервных волокон, проходящих в различных направлениях. Одни из них соединяют нейроны в пределах одного полушария, другие – нейроны левого и правого полушарий,
третьи – с нижележащими отделами ЦНС (подкорковыми отделами и спинным мозгом).

Роль каждого полушария в их совместной деятельности относительно неравнозначна, отмечается относительное доминирование одного из полушарий, т. е. межполушарная функциональная асимметрия. Левое доминирующее полушарие обеспечивает абстрактное,
логическое мышление, речевую функцию, письмо, счет, правое полушарие – образное, конкретное восприятие внешнего мира (распознавание сложных зрительных и слуховых сигналов, восприятие пространства, формы направления).

Мозговая ткань больших полушарий у новорожденных богата
водой. Поверхность коры сравнительно гладкая, имеются все борозды и извилины, но они мало выражены. Серое вещество почти
не отличается от белого вещества, так как не закончена миелинизация нервных волокон. Количество нейронов в коре больших полушарий такое же как у взрослых, но в морфофункциональном плане они еще не зрелые. Постепенно по мере роста и развития ребенка углубляются борозды, увеличиваются извилины (становятся крупнее
и длиннее), появляются мелкие борозды и извилины; усложняется строение нейронов и связи между ними; продолжается миелинизация нервных волокон и происходит четкое разграничение серого и белого вещества полушарий.

У новорожденных и детей дошкольного возраста головной мозг короче и шире, чем у детей школьного возраста и взрослых. К концу первого года жизни величина головного мозга удваивается, к трем
годам – утраивается. Наиболее интенсивное созревание коры происходит в первые пять лет и заканчивается к 18–20 годам. Заметно нарастает масса мозга к 7 годам.

В период от 7 до 10 лет интенсивно увеличиваются лобные и теменные доли коры больших полушарий, поэтому они преобладают над затылочной областью.

Процесс формирования корковых полей связан со становлением и развитием функций анализаторов. У ребенка, прежде всего, возникают рефлексы с вестибулярного, кожного, двигательного анализаторов, а затем – слухового и зрительного анализаторов. Рефлексы
слухового и зрительного анализаторов играют важную роль в развитии и становлении речи ребенка, что способствует совершенствованию корковых функций лобной, нижней теменной и височно-затылочной областей мозга. В период развития ребенка происходит совершенствование проводящих путей различных функциональных систем и их взаимосвязей.

В младшем школьном возрасте и в пубертатный период совершенствуются отдельные нервные клетки и развиваются новые нервные пути, происходит функциональное развитие всей нервной системы. В этот период заметно выявляется регулирующий контроль
со стороны коры больших полушарий над инстинктами и эмоциональными реакциями.

Источник