Когда в очередной научной новости рассказывается о поведении человека, мотивации к деятельности или о том, как лучше обучаться, то почти всегда упоминается система вознаграждения. Об анатомической структуре мозга, которая как раз за это отвечает, и пойдёт речь.
Эта структура называется стриатум (corpus striatum) или полосатое тело. Она расположена в самом переднем отделе головного мозга. Стриатум – часть базальных ганглиев (причём считается самым большим из 5 клеточных компонентов базальных ганглиев), главная функция которых – сознательный контроль и управление движениями, а так же обучение этому.
Исторически считалось, что главная функция всего комплекса базальных ганглиев – воплощение движений. Например, замечали, что у пациентов с болезнью Паркинсона совместно с нарушением двигательной активности были и изменения в ганглиях. Довольно легко связать эти два наблюдения в одно целое. Затем в процессе накопления научных знаний стало известно, что базальные ганглии могут контролировать и движения глаз, и даже влиять на поведение. Их нарушения могут проводить к заболеваниям, в которых проявляется либо гипокинез (снижение двигательной активности), либо гиперкинез (чрезмерные, иногда «лишние» движения).
Анатомическое строение
Своё второе название на русском языке («полосатое тело») стриатум получил из-за того, что на его срезах видны чередующиеся светлые и тёмные полосы. На латыни это слово («striatum») точно так же означает «полосатый».
Обычно стриатум разделяют на две части – дорсальную (расположенную сверху), которая представлена хвостатым ядром (caudate nucleus), чечевицеобразным ядром (lentiform nucleus или lenticular nucleus) и скорлупой, и вентральную, которая содержит прилежащее ядро (nucleus accumbens).
Хвостатое и чечевицеобразное ядро. Илл: Wikimedia Commons
Структуры, называющиеся ядрами, представляют собой определённые участки в мозге, которые можно разделить или, наоборот, объединить с другими находящимися рядом нейронами по функции или по связанности. Нервные клетки одного ядра обычно выполняют одинаковую работу и связаны с одними и теми же целевыми участками. В мозге позвоночных находятся сотни ядер, которые очень разнятся по размерам и форме. Внутри них также выделяют «подъядра» (subnuclei) из-за того, что даже в таком малом образовании, как ядро, может происходить более аккуратное и тонкое разделение функций нейронов.
Дорсальная часть стриатума важна для процесса принятия решений и для выбора того, как реагировать на какое-либо событие, для выбора действий.
Прилежащее ядро связано с системами вознаграждения, подкрепления, и в зависимости от правильности его работы может происходить переход от простого выполнения действий, приносящих удовольствие, к постоянным нацеленным желаниям производить эти самые действия (аддикция).
Стриатум постоянно получает нервные импульсы от многих отделов коры головного мозга: моторных, сенсорных (за некоторым исключением), ассоциативных, лимбических и паралимбических. И каждая из этих областей проецируется на строго определённую зону в нём. В состав полосатого тела входят разнообразные клетки, но большинство (приблизительно 90%) – это средние по размеру шиловидные ГАМК-эргические проекционные нейроны. Такие нейроны собирают и анализируют информацию, которую получает стриатум, и передают её нейронам различных базальных ганглиев.
Делит стриатум на две части у человека и макаки тонкая полоска белого вещества, по сравнению с крысами и мышами, у которых хвостатое ядро и скорлупа не разделены. Это белое вещество образует внутреннюю капсулу, однако, между хвостатым ядром и скорлупой остаётся множество связей. По размеру мозг человека в 13-18 раз больше мозга макаки резус, но размер стриатума больше всего лишь в 6 раз. Кстати, в одном из исследованийучёные выяснили, что объём стриатума у людей с болезнью Паркинсона, как ни странно, больше (7.5 см3), чем у здоровых людей (6.3.см3).
Функции
Функций у стриатума великое множество. Это планирование и контроль движений, различные когнитивные процессы, которые нужны для выполнения различных действий. Стриатум вовлечён в процесс обучения, и для этого очень важны его взаимодействия с дофамин-содержащими нейронами в среднем мозге.
Стриатум на МРТ. Илл: Wikimedia Commons
Роль в принятии решений стриатум делит с префронтальной корой головного мозга. Они очень тесно взаимосвязаны друг с другом и зачастую могут даже взаимно активироваться. Поэтому некоторые учёные даже предлагают глубокую стимуляцию чего-то одного для того, чтобы опосредованно влиять на другое.
Полосатое тело важно в работе системы вознаграждения, и, более того, учёные показали, что можно получать удовольствие не только от прошлых и происходящих событий или действий, но и даже от простого ожидания самих событий.
Патология
Но как ведёт себя стриатум в патологии? Что вообще может в нём произойти?
Наиболее опасно прекращение выработки дофамина, который как раз нужен для корректных движений. За время старости число дофаминовых рецепторов уменьшается, да и вообще в целом снижается концентрация этого нейромедиатора.
Интересно, что не только физические изменения в стриатуме могут вести к отклонениям в его функционировании, но и играют роль генетические факторы. Например, слишком высокая экспрессия генов рецепторов дофамина D3 в стриатуме нарушает мотивацию и мотивационное поведение у мышей, но не затрагивает другие проявления их поведения.
Именно при проблемах с прилежащем ядром начинается аддикция – поведение, когда у людей есть навязчивая потребность в какой-то определённой деятельности. Это может выражаться в том, что человек привыкает к лекарственным средствам и ощущает постоянную потребность в них, либо это может быть, например, желание выполнять однообразные действия.
Генетически обусловленные факторы также влияют на атрофию стриатума и на функционирование всех базальных ганглиев в целом. При хорее Гентингтона в гене HTT, который кодирует белок хангтинтин, присутствуют повторы из трёх нуклеотидов CAG, и если число таких повторов больше 36, то изменяется пространственная структура белка. А у человека развивается хорея. В таком случае белок хангтинтин начинает образовывать агрегаты с другими белками, поэтому препятствует нормальному клеточному транспорту в нейронах и может вести к их гибели.
Текст: Надежда Потапова
Предыдущие материалы о нейроанатомии (серия «Детали»): таламус, гипоталамус, клетки Пуркинье.
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое и чечевицеобразное ядра), ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы.
Хвостатое ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка. Передняя ножка внутренней капсулы (белое вещество) отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела.
Наряду с полосатым телом в его составе выделяют стриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу. Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Базальные ядра имеют сложные связи с корой полушарий большого мозга и с таламусом, через который они влияют на двигательные зоны коры. Базальные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса, управлении целенаправленными движениями, эмоциями и познавательными функциями.
Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2 см кзади от височного полюса ниже скорлупы и кпереди от хвоста хвостатого ядра. Миндалевидное тело участвует в осуществлении оборонительного поведения, вегетативных, двигательных и эмоциональных реакций, является мотивацией условно-рефлекторных реакций.
Раздражение миндалевидного тела у человека ведет к изменению настроения (от гнева и страха до спокойствия и расслабления) в зависимости от эмоционального состояния непосредственно перед воздействием. Миндалевидное тело функционирует как «эмоциональный усилитель», его повреждения влияют на оценку эмоциональной окраски события.
Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum.
1. Coprus striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.
A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
Как уже отмечалось, конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, pallium, обонятельный мозг, rhinencephalon, и базальные ядра.
Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), — кора большого мозга.
Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:
1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, — самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.
2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка», — старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.
3. Серое вещество коры, cortex, — самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия, pallium.
Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма — коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов).
Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий — правого и левого, hemispheria dextrum et sinistrum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 22.7.2021
Б. Nucleus lentiformis, чечевицеобразное ядро, залегает латерально от nucleus caudatus и таламуса, отделенное от них capsula interna. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сливается с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три членика, из которых латеральный, темно-серого цвета, называется скорлупой, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название бледного шара, globus pallidus.
Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полосатого тела. Филогенетически globus pallidus представляет более старое образование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).
Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время выделяют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют стриопаллидарной системой. Стриопаллидарная система представляет собой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена, доминирующим над подобными же вегетативными центрами в hypothalamus.
Видео урок натомия базальных ядер головного мозга от к.б.н. А.А. Стрелкова
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырь, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют таламусы (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют два зрительных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатка глаз и зрительные нервы.
Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с мягкой оболочкой (tela choroidea superior). Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит шишковидное тело (corpus pineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузыря, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessus opticus, передняя стенка которого состоит из тонкой lamina terminalis.
Позади recessus opticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tuber cinereum, infundibulum и заднюю (нервную) долю hypophysis cerebri. Еще далее кзади в области diencephalon в виде одиночного возвышения закладываются парные corpora mamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.
Telencephalon разделяется на срединную, меньшую, часть (pars mediana) и две большие боковые части — полушария большого мозга (hemispheria dextrum et sinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития по величине значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость pars mediana, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочек), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков. Передняя стенка, представляющая непосредственное продолжение lamina terminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.
В основании каждого полушария, внутри, образуется выступ, так называемая полосатая часть, из которой развивается полосатое тело, corpus striatum. Часть медиальной стенки полушарий остается в виде одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой мягкой оболочки (plexus choroideus). На нижней стороне каждого полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни образуется выпячивание — зачаток обонятельного мозга, rhinencephalon, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissura rhinalis lateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, pallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.
Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как. будто плащ вращается вокруг таламусов сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Вследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется ямка, fossa lateralis cerebri, которая при сближении названных долей большого мозга превращается в щель, sulcus cerebri lateralis; на дне ее образуется островок, insula.
При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное «вращение» и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга, а также часть corpus striatum (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков — наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части, у хвостатого ядра — наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.
