поддерживает тонус скелетных мышц какой мозг
Поддерживает тонус скелетных мышц какой мозг
Интеграция разных отделов общей системы регуляции движений. Теперь попробуем объединить, насколько это возможно, все, что мы знаем об общем контроле движений. Для этого сначала проведем краткий обзор разных уровней регуляции.
а) Уровень спинного мозга. В спинном мозге заложены программы локальных движений для всех мышечных областей тела, например рефлексы отдергивания, помогающие убрать любую часть тела от источника боли. На уровне спинного мозга осуществляются также сложные ритмические движения, например движения конечностей вперед-назад, характерные для ходьбы с одновременными реципрокными движениями на противоположной стороне тела или реципрокными отношениями между задними и передними конечностями у четвероногих животных.
Все эти программы спинного мозга могут приводиться в действие вышерасположенными уровнями регуляции двигательной активности или затормаживаться, когда высшие уровни принимают контроль на себя.
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
б) Уровень ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг обеспечивает две важные функции в общей регуляции двигательной активности организма:
(1) поддержание тонуса осевых мышц тела для обеспечения стояния;
(2) постоянное изменение степени тонического напряжения различных мышц в ответ на информацию от вестибулярного аппарата для поддержания равновесия тела.
в) Уровень двигательной коры. Двигательная система коры обеспечивает большинство сигналов, идущих к спинному мозгу и активирующих двигательную активность. Она функционирует отчасти путем подачи последовательных и параллельных команд, которые приводят в действие различные двигательные программы спинного мозга. Двигательная кора может также изменить интенсивность различных программ или модифицировать их временные и другие характеристики. При необходимости кортикоспинальная система может действовать в обход спинальных программ, заменяя их двигательными актами более высоких уровней из мозгового ствола или коры большого мозга. Корковые программы обычно сложные; кроме того, им можно обучиться, тогда как программы спинного мозга — главным образом врожденные и, как говорят, «жестко закрепленные».
1. Сопряженные функции мозжечка. Мозжечок функционирует вместе со всеми уровнями двигательного контроля. Он тесно связан со спинным мозгом, особенно для усиления рефлекса на растяжение, поэтому когда сокращающаяся мышца сталкивается с неожиданно тяжелой нагрузкой, длительный сигнал рефлекса на растяжение, передаваемый в мозжечок и обратно к спинному мозгу, значительно усиливает эффект сопротивления нагрузке основного рефлекса на растяжение.
На уровне ствола мозга функция мозжечка обеспечивает плавность и непрерывность постуральных движений тела (без патологических колебаний), особенно быстрых движений, необходимых для поддержания равновесия.
На уровне коры большого мозга мозжечок действует в связи с корой, обеспечивая много вспомогательных двигательных функций, особенно придавая дополнительную двигательную силу для быстрого включения мышечного сокращения в начале движения. Ближе к окончанию каждого движения мозжечок включает мышцы-антагонисты в точно определенный момент и с соответствующей силой, чтобы остановить движение в запланированной точке. Более того, есть достоверные физиологические данные о том, что все аспекты этого функционирования мозжечка по принципу включение-выключение могут совершенствоваться в процессе жизненного опыта.
Мозжечок функционирует совместно с корой больших полушарий еще на одном уровне моторного контроля: он помогает программировать заранее мышечные сокращения, которые требуются для плавного перехода от текущего быстрого движения в одном направлении к следующему быстрому движению в другом направлении, причем все это осуществляется в течение доли секунды. Нервный контур для этого проходит от коры большого мозга к большим латеральным зонам полушарий мозжечка и затем назад — к коре большого мозга.
Мозжечок функционирует, когда мышечные движения должны осуществляться быстро. Без мозжечка медленные и сознательные движения могут еще происходить, но кортикоспинальной системе трудно доводить до конца быстрые, меняющиеся движения, предназначенные для достижения особой цели, или гладко переходить от одного быстрого движения к следующему.
Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности 
Контур скорлупы системы базальных ганглиев для подсознательного выполнения программ приобретенных движений
2. Сопряженные функции базальных ганглиев. Базальные ганглии участвуют в регуляции движений совершенно иным путем, чем мозжечок. Их наиболее важными функциями являются: (1) помощь коре в выполнении подсознательных, но приобретенных двигательных программу (2) содействие планированию множественных параллельных и последовательных программ движения, которые разум должен собрать вместе для достижения намеченной цели.
К двигательным программам, требующим участия базальных ганглиев, относят, например, программы для написания различных букв, бросания мяча и печатания на пишущей машинке. Базальные ганглии также нужны для модификации этих программ, чтобы писать буквы мелко или очень крупно, т.е. регулировать амплитуду движений при выполнении двигательной программы.
Контур хвостатого ядра системы базальных ганглиев для когнитивного планирования последовательных и параллельных двигательных программ для достижения специфических осознанных целей
г) Что побуждает нас действовать? Что заставляет нас переходить от состояния покоя к активным действиям? Мы только начинаем изучать мотивационные системы мозга. По существу, мозг имеет более старое ядро, расположенное ниже, впереди и латеральнее таламуса, включающее гипоталамус, миндалевидное тело, гиппокамп, область перегородки впереди гипоталамуса и таламуса и даже старые регионы самого таламуса и коры большого мозга. Действуя совместно, эти отделы инициируют большинство моторных и других функциональных активностей мозга. Совокупность этих структур называют лимбической системой мозга. Мы подробно обсудим эту систему в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Поддерживает тонус скелетных мышц какой мозг
Мышечный тонус определяется двумя факторами: механико-эластическими характеристиками мышечной и соединительной ткани; рефлекторной сократимостью мышц (тоническим рефлексом на растяжение). Первый фактор, или «внутренняя жесткость» мышечной ткани, имеет несомненное значение в развитии или поддержании спастического мышечного гипертонуса, поскольку в какой-то степени мышца подобна обыкновенной пружине, возвратная сила, действие которой пропорционально изменению ее длины и в то же время зависит от модуля упругости материала, из которого сделана пружина. Однако основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса).
Рецепторным элементом миотатического рефлекса является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (в сравнении с обычными экстрафузальными мышечными волокнами они значительно тоньше) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания. На некоторых интрафузальных волокнах имеются еще и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстро проводящие афферентные волокна типа Iа проводятся к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким волокнам II типа через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные мышечные волокна), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.
Гамма-мотонейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов. Таким образом, мышечный тонус может регулироваться непосредственно головным мозгом, что очень важно для выполнения произвольных движений. При этом если роль пирамидной системы заключается в преимущественной регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает плавность произвольных движений, их «настройку» в соответствии с решаемой задачей, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата.
В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, которые реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мыщц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы, которые проводятся по быстропроводящим волокнам 1b типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные нейроны Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов и действуют по принципу отрицательной обратной связи, тормозя активность последних. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.
Разное / ЗНАЧЕНИЕ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА
ЗНАЧЕНИЕ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО тонуса
Итак, обобщая пройденный на двух предыдущих лекциях материал по общим закономерностям строения и функциям ЦНС, логично было бы рассмотреть отдельно физиологию различных структур ЦНС от коры больших полушарий до спинного мозга, что является предметом частной физиологии. В курсе нормальной физиологии при изучении, например, дыхательной системы, сердечно-сосудистой системы, выделительной мы не раз будем останавливаться на функции и регуляторной роли различных разделов ЦНС.
Несколько не затронутым остается вопрос о двигательных системах, хотя именно опорно-двигательный аппарат является важным для ЦНС объектом управления. Чаще всего мы взаимодействуем с окружающей средой и влияем на нее только при помощи своих скелетных мышц. Эти мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения – от ходьбы и бега до тончайших двигательных актов, как письмо, речь, мимика, при помощи которых мы можем передавать оттенки мыслей и эмоций.
Существуют два вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движения (быстрые фазические). В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно. При осуществлении целенаправленных движений руки или ноги эта рука или нога и все туловище в целом сначала должны принять определенное положение. С другой стороны, для удержания позы необходимо, чтобы в ответ на любые воздействия, нарушающие эту позу, производились соответствующие копменсаторные движения. Движение без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движений.
Основные задачи деятельности мышц, направленной на поддержание позы:
Фиксация подвижных сочленений скелета (суставов), не принимающих участия в движении;
Поддержание тела в определенном положении в гравитационном поле Земли, т.е. постоянное противодействие силы тяжести (например, сохранение вертикального положения, удержание головы от свисания, голеностопного сустава от сгибания при стоянии).
Механизм мышечного тонуса рефлекторный. Вспомните, что такое рефлекс и каково строение рефлекторной дуги?
Звено: афферентное, центральное, эфферентное.
Рабочий орган (эффекторная часть):
У человека и животных поддержание позы обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движение. Отличие заключается лишь в том, что при «позной» деятельности сила сокращения мышц обычно невелика, режим близок к изометрическому, длительность сокращения значительна. В «позный» режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Асинхронное сокращение медленных тонических волокон происходит под влиянием редкой импульсации из мотонейронов (М) спинного мозга (5-10 имп/с). Мотонейроны образуют общий конечный путь для всех двигательных рефлексов.
Медленные двигательные единицы характеризуют:
Большее количество миоглобина, выше активность ферментов.
Практически не происходит утомления и в синаптическом аппарате этих рефлекторных дуг. Медленных волокон больше именно в антигравитационных мышцах (у человека – спина, нижние конечности), часто работающих на поддержание позы.
Восприятие импульсов при поддержании мышечного тонуса обеспечивается двумя типами мышечных рецепторов (проприорецепторов) – мышечными веретенами и сухожильными органами.
Мышечное веретено: (от лат. fusus – веретено)
В каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче всех остальных. Такие волокна располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой.
Из-за их формы подобные структуры получили название мышечные веретена или интрафузальные. Рабочие волокна, на долю которых приходится основная масса мышц, называются экстрафузальными (иннервируются -мотонейронами). Концы мышечных веретен прикрепляются к экстрафузальным волокнам при помощи как бы маленьких сухожилий из полосок соединительной ткани длинной 0,5-1 мм.
Афферентная иннервация: В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелиновое волокно – первичные афференты мышечных веретен Ia.
Строение сухожильных органов. В участках сухожилий, примыкающих к мышцам, обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib.
При растяжении интрафузального волокна активность первичных афферентов Ia и Ib возрастает и сухожильные органы также начинают возбуждаться. При этом мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы (датчик длины), а сухожильные органы – ее напряжение (датчик напряжения).
Первичные чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться не только под действием растяжения мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон при возбуждении фузимоторных -мотонейронов (М). При сокращении одних интрафузальных волокон длина или напряжение самой мышцы не изменяется. Однако при этом растягивается центральная часть интрафузальных волокон, и возбуждаются чувствительные окончания.
Таким образом, существуют два механизма, приводящие к возбуждению мышечных веретен:
сокращение интрафузальных волокон.
Итак, возбуждение мышечных веретен в результате растяжения мышцы или сокращения интрафузальных волокон приводит через моносинаптическую дугу и соответствующие мотонейроны (М) к сокращению мышцы, т.е уменьшению ее растяжения, увеличения тонуса. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет важное значение для постоянства тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы. Моносинаптический рефлекс растяжения можно рассматривать как механизм поддержания длины мышцы, в котором используется обратная связь от мышечных веретен. Необходимый уровень чувствительности мышечных веретен поддерживается в результате сократительной активности интрафузальных волокон. Увеличение чувствительности мышечных веретен к динамическим параметрам под влиянием волокон способствует усилению рефлекторных реакций на изменение длины мышцы, т.е. более эффективному сохранению позы.
Из всего сказанного выше ясно, что существуют два механизма возбуждения экстрафузальных мышечных волокон:
прямое возбуждение -мотонейронов
возбуждение -мотонейронов, приводящее к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот механизм называется -петля.
При чрезмерном напряжении происходит торможение неконтролируемой активности мотонейронов по типу возвратного торможения. Существует мнение, что нарушение функции клеток Реншоу может служить причиной патологического повышения тонуса мышц (спастичности).
Кроме проприорецепторов в афферентной части мышечного тонуса принимают участие и другие рецепторы:
2. Кожные рецепторы
4. Зрительные рецепторы.
Нормальный уровень мышечного тонуса формируется с участием структур, локализованных в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции. Высшим регулирующим центром мышечного тонуса является кора больших полушарий.
В связи с этим можно выделить три вида мышечного тонуса:
Бульбарный (контрактильный, сократительный, позный)
Спинальный мышечный тонус – продолжительное фоновое напряжение скелетных мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров. Спинальный тонус слабый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата. Спинальный тонус является базисным, не регулируемый на уровне спинного мозга.
Для доказательства наличия спинального тонуса приготавливают спинальный препарат лягушки. Бронджест: на спинальной лягушке (остается сгибательный тонический рефлекс) на одной стороне перерезать задние корешки (эфферентные пути) – лапка повиснет. Можно просто перерезать смешанный седалищный нерв – лапка повиснет. Имеется спинальный тонус и природа – рефлекторная.
Итак, мы выяснили, что у теплокровных спинального тонуса для поддержания и регуляции мышечного тонуса недостаточно. Позный мышечный тонус – продолжительное напряжение скелетной мускулатуры достаточное для поддержания позы в условиях земной гравитации.
Тонус, осуществляемый при участии продолговатого мозга, называют бульбарным или контрактильным, сократительным. У бульбарного животного (т.е. животного, у которого перерезан головной мозг ниже среднего мозга) наблюдается децеребрационная ригидность (кошка выглядит как детская лошадка, карикатура на нормальное стояние). У кошки конечности сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят. Преобладает тонус разгибателей (а именно тонус антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Помимо спинальных рефлексов у бульбарных животных наблюдается более координированная тоническая активность. Животные могут осуществлять рефлексы позы (поза сохраняется). Однако полноценной регуляции мышечного тонуса нет, перераспределение тонуса происходит не полностью.
Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус: вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса), ретикулярная формация. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибулоспинальному тракту, который оказывает возбуждающее действие на М и М разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей. Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.
Мезэнцефалическое животное (лишенное всех отделов ЦНС, лежащих выше среднего мозга) обладает большими преимуществами двигательной деятельности по сравнению с бульбарными. Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно ее изменение. Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальный тракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра поступают к ядру Дейтерса тормозные сигналы, приводящие к подавлению преимущественного возбуждения разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.
Стволовые двигательные центры получают сигналы от двигательной коры и в свою очередь посылают импульсы к вышележащим отделам, в частности, благодаря их связям с мозжечком. Эти связи обеспечивают главным образом координацию позных и целенаправленных движений. В тоже время мозжечок не является жизненно необходимым органом, у людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных двигательных нарушений.
Три основные функции –
регуляция позы и мышечного тонуса
координация медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы
правильное выполнение быстрых целенаправленных движений
Червь мозжечка через ядро шатра оказывает прямое и непрямое влияние на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию продолговатого мозга. Удаление этого отдела мозжечка приводит к растормаживанию ядра Дейтерса и тем самым способствует усилению ригидности разгибателей децеребрированного животного, напротив, при раздражении червя тонус разгибателей падает. Вследствие чего червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела.
Двигательная область коры и базальные ганглии имеют особое значение для целенаправленных движений. Таламус обеспечивает тесную связь между двигательной корой и базальными ганглиями. Кортикоспинальный тракт, также как и руброспинальный и ретикулоспинальный оказывает преимущественно возбуждающее влияние на мотонейроны сгибателей и тормозное – на мотонейроны разгибателей.
Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга. Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений. Повреждения базальных ганглиев приводят к ригидности, акинезии, тремору в покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу). К базальным ганглиям относятся: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы, бледный шар, черная субстанция и субталамическое ядро..
Для таламического животного (без коры больших полушарий) характерны вполне нормальное распределение тонуса мышц, точные фазовые рефлексы. Однако переход из одной позы в другую происходит плавно – мы наблюдаем так называемый пластический тонус. Восковидная ригидность – возможность искусственно придать животному форму. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а как бы ступенчато (симптом «зубчатого колеса» или «брейк данс»).
Это рефлексы, направленные на поддержание нормального положения тела, т.е. равновесия, позы, в гравитационном пространстве.
Статические. Возникают при изменениях положения, не связанных с перемещением тела.
Рефлексы позы. Направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения. Возникают при изменении положения головы. Рецепторы: лабиринтные, проприорецепторы мышц и сухожилий шеи. Осуществляется за счет продолговатого мозга. Выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей конечностей, предотвращающем нарушение равновесия (при запрокидывании головы – выпрямляются передние конечности).
Выпрямительные рефлексы. Направлены на восстановление нормальной позы в случаях ее нарушения. Возникают при нарушении нормальной позы (перевернуть собаку на спину).
Сначала происходит выпрямление головы. Рецепторы: лабиринтные, рецепторы кожи туловища, рецепторы сетчатки глаз. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга при участии коры больших полушарий.
Затем происходит выпрямление туловища. Рецепторы: проприорецепторы шеи, кожи туловища. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга. Выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.
Стато-кинетические. Возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения.
Рефлексы при вращении тела. Направлены на сохранение нормальной позы при вращательном движении. Рецепторы: лабиринтные (полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Выражаются в изменениях тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.