основоположник учения о природной очаговости болезней
Основоположник учения о природной очаговости болезней
Академик Е. Н. Павловский с полным основанием писал, что «…практическая польза учения о природной очаговости болезней подтверждается тем, что оно полностью и неизбежно приложимо к научным и практическим задачам здравохранения…» и далее подчёркивал, что «оценка любых обстоятельств, связанных с деятельностью человека или хотя бы косвенно от него зависящих, должна занимать своё место при эпидемиолого–паразитологическом анализе причин развития различных болезней, которым свойственен феномен природной очаговости».
Современные социальные и экономические предпосылки обусловливают всё большее влияние антропогенных факторов на естественную среду. Уже сегодня более 40% земли в нашей стране активно используется в сельскохозяйственном производстве. Крупнейшие стройки последних пятилеток, в том числе БАМ, освоение нефтеносных районов Севера и другие ещё более расширяют ландшафты, находящиеся под перманентным воздействием человека. Благодаря этому воздействию где-то нарушаются издавна существовавшие межвидовые взаимоотношения возбудителя с его донорами и реципиентами, приводя к снижению лоймопотенциала природного очага и его эпизоотологической, и эпидемиологической проекции, а где-то напротив, создаются условия, которые способствуют иррадиации инфекционного агента из открытой природы в населённые пункты (или наоборот), что приводит к образованию новых очагов болезней.
Компоненты природного очага заболевания:
1) возбудитель заболевания;
2) восприимчивые к данному возбудителю организмы;
3) переносчики возбудителя;
4) определённые условия среды (биотоп).
В очаге происходит циркуляция возбудителя от больных животных (доноров возбудителя) через переносчика к здоровым (реципиентам), которые в дальнейшем становятся донорами возбудителя. Переносчиками являются кровососущие членистоногие, а донорами и реципиентами могут быть грызуны и птицы. Если человек попадает в природный очаг заболевания, то он становится сначала реципиентом, а затем донором возбудителя.
Эпидемическое значение эти инфекции приобретают в активный весенне-осенний период.
Заражение людей происходит: при контакте с больными животными (трупами), объектами внешней среды, предметами обихода, продуктами, инфицированными грызунами, а также при укусах животных и кровососущих насекомых.
Для псевдотуберкулеза и листериоза одним из основных путей передачи инфекции является также пищевой, через продукты (молоко, мясо, овощи и др.), инфицированные грызунами. Возбудители этих инфекций обладают способностью длительное время сохраняться и размножаться на пищевых продуктах, даже в условиях холодильника.
Заболевания природно-очаговыми инфекциями протекают в средних и тяжелых формах, вплоть до летальных (смертельных) исходов.
На территории Российской Федерации эпидемическая (заболеваемость людей) и эпизоотическая (заболеваемость животных) ситуация по природно-очаговым зоонозным инфекциям остается достаточно напряженной.
В связи с активизацией природных очагов заболеваемость людей природно-очаговыми инфекциями резко возросла.
Заражение людей ГЛПС, лептоспирозами, туляремией чаще всего (более 90%) происходит за пределами городов, при выезде на территории природных очагов во время отдыха, проведения сельскохозяйственных работ на садово-дачных участках при контакте с инфицированными грызунами, объектами внешней среды или при укусах кровососущими насекомыми, в неблагополучных регионах Российской Федерации и стран СНГ.
Заболевания природно-очаговыми инфекциями регистрируются ежегодно, Особенно неблагоприятная ситуация сложилась по ГЛПС и туляремии. Наибольшее число заболеваний приходится на ГЛПС и туляремию.
Пути передачи: аэрогенный (воздушно-пылевой), при вдыхании пыли, инфицированной выделениями грызунов и алиментарный (инфицированные продукты питания). (Вирус проникает в организм человека через дыхательные пути, желудочно-кишечный тракт и поврежденную кожу).
Основными причинами заражения являются употребление некипяченой колодезной или родниковой воды и контакт с объектами внешней среды, контаминированными выделениями грызунов.
Основные меры профилактики природно-очаговых инфекций:
Информация предоставлена: врач клинической лабораторной диагностики Пашинская Д.И.
Основоположник учения о природной очаговости болезней
1. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней. Вестник АН СССР 1939; 10: 98–108.
2. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.-Л.: Медицина, 1964. 211 с.
3. Павловский Е.Н. Основные положения учения о природной очаговости болезней. В кн.: Руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней. М.: Медицина, 1965, 5: 285–308.
4. Павловский Е.Н. Состояние учения о природной очаговости болезней человека. В кн.: Природная очаговость болезней и краевая эпидемиология. М.: Медгиз;1955: 17–26.
5. Павловский Е.Н. Современное состояние учения о природной очаговости болезней. В кн.: Природноочаговые болезни человека. М.: Медгиз; 1960: 6–40.
6. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека. В кн.: Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972: 180–212.
7. Воронов А.Г. Медицинская география. Общие вопросы. М.: Изд-во МГУ, 1981. Вып. 1. 161 с.
8. Кучерук В.В., Росицкий Б. Природная очаговость инфекций – основные термины и понятия. Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1984; 2: 7—16.
9. Равдоникас О.В. О необходимости теоретической разработки проблемы экологии возбудителей применительно к изучению очаговости инфекционных болезней. Медицинская вирусология: Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР 1973; 21(1): 206–214.
10. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита. Мед. паразитол. и паразитарн. бол. 1959; 3: 309–318.
11. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. Паразитология 1999; 33(3): 179–190.
12. Коренберг Э.И., Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: к 70-летию теории. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2010; 50(1): 5–9.
13. Чунихин С.П., Леонова Г.Н. Экология и географическое распространение арбовирусов. М., Медицина, 1985. 127 с.
14. Чунихин С.П. Экология возбудителей инфекционных болезней наземных позвоночных животных и человека. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1974; 12: 6–10.
15. Ястребов В.К. Расширение понятий о сочетанности природных очагов болезней. В кн.: Проблемы инфекционной патологии. Тез. докл. Второй научной конференции с международным участием. Новосибирск: ЦЭРИС, 2008. 170 с.
16. Ястребов В.К. Научные исследования по клещевому энцефалиту в Омском НИИ природно-очаговых инфекций. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2010; 55(6): 41–44.
17. Ожегов С.И., Шведова Н.Ю. Толковый словарь русского языка. 4-е изд., доп. М., 2002; 752.
18. Громашевский Л.В. Избранные труды. Т. 2. Теоретические вопросы эпидемиологии. Киев: Здоров’я, 1987; 50.
19. Беляков В.Д. Эпидемиологический надзор – основа современной противоэпидемической работы. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1985; 5: 53–58.
20. Терских В.И. Сапронозы (о болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющейся для них местом обитания). Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1958; 8: 118–122.
21. Литвин В.Ю. Категории общей эпидемиологии в связи с проблемой сапронозов. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1988; 3: 93–99.
22. Сомов Г.П. Еще раз о сапронозах. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1985; 5: 95–103.
23. Харитонова Н.Н., Леонов Ю.А. Омская геморрагическая лихорадка. Новосибирск: Наука, 1978. 222 с.
24. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоол. журн. 1956; 35(12): 1765–1779.
25. Литвин В.Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека. Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата: Наука, 1983. Вып. 13: 24–39.
26. Яшкуль В.К. Эпидемиологическая география. Руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней. М.: Медицина, 1965, 5: 46–80.
Учение академика Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней
Среди диких животных встречаются инвазионные, вирусные и инфекционные болезни, возбудители которых бывают патогенными как для сельскохозяйственных животных, так и для человека. Е. Н. Павловский назвал их природно-очаговыми. Последние он делит на облигатно-трансмиссивные (возбудитель передается специфическим переносчиком) и на факультативно-трансмиссивные (возбудитель передается как через специфического переносчика, так к через воду, почву и другие факторы внешней среды).
Понятию природной очаговости трансмиссивных болезней академик Е. Н. Павловский дает следующее определение: «Это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные — резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях, вне зависимости от человека как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий ее период».
Природно-очаговая болезнь может иметь очаг и в зоне деятельности человека. Объясняется это тем, что некоторые виды млекопитающих и птиц — носители возбудителей природно-очаговых болезней — обитают в помещениях для животных и человека, например, воробьи, ласточки, мышевидные грызуны гнездятся в постройках для скота и птицы. Таких животных называют синантропными. Природно-очаговые болезни становятся резервуаром возбудителя инвазии для домашних животных в том случае, если они будут перемещены на территорию обитания диких животных при наличии промежуточных хозяев или переносчиков.
Природный очаг болезни — это участок территории, которому свойствен определенный биогеоценоз, то есть совокупность растений и животных, населяющих определенную среду обитания с более или менее однородными условиями жизни. Кроме индифферентных сочленов, к компонентам биоценоза относят животных — носителей возбудителей болезни, которые являются донорами для кровососущих клещей или насекомых. А известно, что различные кровососущие насекомые (слепни, комары, блохи и др.) и клещи в дальнейшем становятся переносчиками возбудителя от больного животного здоровому.
Учение о природной очаговости болезней Е. Н. Павловский впервые разрабатывал на примере болезней человека: лейшманиоза (пендинской язвы), распространенной в Каракумах, и клещевого энцефалита в тайге Дальнего Востока. Выезжая в экспедиции, ученые обратили внимание, что люди заболевали в совершенно необитаемых местах пустыни, где жили только дикие животные и различные кровососущие насекомые.
При дальнейших исследованиях кожного лейшманиоза было установлено, что его возбудителем (Leishmania tropica) бывают заражены грызуны (большая песчанка, краснохвостая песчанка, тонкопалый суслик, хомячок, пеструшка и др.). Переносчики-москиты живут тут же в норах грызунов. Поэтому циркуляция лейшманий осуществляется в очень тесном кругу. Москит, нападая на грызуна, воспринимает лейшманий, последние развиваются в его теле, а затем при следующем нападении москит вводит их восприимчивому хозяину. Такой круговорот лейшманий между грызунами и москитами происходит бесконечно. Природный очаг может быть источником заражения человека и домашних животных, если неиммунные особи проникают на данную территорию в то время, когда на ней находятся инфицированные возбудителем голодные переносчики.
В настоящее время учение о природной очаговости распространяется на протозоонозные болезни (лейшманиоз, сонная болезнь в Африке, токсоплазмоз), бактериозы (чума, туляремия, листериоз и др.), спирохетозы (клещевые возвратные тифы, клещевые спирохетозы), риккетсиозы (лихорадка Скалистых гор, марсельский сыпной тиф и др.), вирусы — клещевые (таежный) и комариные (японский) энцефалиты, бешенство, пситтакоз и орнитозы. «Несомненно, — писал Павловский, — что и среди гельминтозов имеются формы с природной очаговостью».
На современном этапе, когда ставится вопрос об искоренении возбудителей одних гельминтозов человека и сельскохозяйственных животных и резкого снижения других, необходимо знание деталей биологии этих гельминтов, особенностей эпидемиологии и эпизоотологии в данных конкретных условиях. Сведения об очагах инвазии в природе и знания путей циркуляции инвазионного начала между природным и синантропным очагами являются в ряде случаев основой для разработки конкретных оздоровительных мероприятий.
Наибольшее число работ посвящено изучению природных очагов трихинеллеза, эхинококкоза, альвеококкоза и дифиллоботриоза. Первичные очаги трихинеллеза находятся в природе, а вторичные — в биоценозах, связанных с человеком. При эхинококкозе заражение происходит исключительно в синантропных очагах, и лишь в отдельных местах отмечают природные очаги этого гельминтоза, в то время как альвеококкоз является типичным природно-очаговым заболеванием. При альвеококкозе, имеющем природные очаги в Сибири, дефинитивными хозяевами являются песцы, лисицу, волки, а промежуточными — различные грызуны, главным образом полевки; человек и собака заражаются только в природном очаге. Природные очаги выявлены также при описторхозе, дифиллоботриозе и некоторых гельминтозах птиц.
Природные очаги могут иметь одного или нескольких возбудителей инвазионной болезни. В составе биоценоза может существовать один или несколько видов доноров возбудителя и их переносчиков. При многих болезнях ведется активная борьба с природными очагами. При этом воздействие оказывается или на территорию очага, или на биоценоз, а в отдельных случаях и на реципиентов, с применением иммунизации, различных отпугивающих средств, дыма, сеток и др.
Источник: Под ред. К.И. Абуладзе. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. «Колос». Москва. 1975
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
5. Е.Н. Павловский – создатель учения о природной очаговости
Евгений Никанорович Павловский (1884-1965) – зоолог-паразитолог, создатель учения о природной очаговости болезней, основатель научной школы. В 1909 году он блестяще окончил Военно-Медицинскую академию, где был оставлен для усовершенствования. В 1913 году он защитил докторскую, а 1917 году – диссертацию на степень магистра зоологии и сравнительной анатомии. Им опубликовано около 1500 научных работ по различным проблемам биологии и медицины, в том числе свыше 20 учебников, учебных пособий и монографий. В 1946-1948 гг. Е.Н. Павловским было опубликовано 2-х томное «Руководство по паразитологии человека».
Е.Н. Павловский (1884 – 1965)
Под руководством Е.Н. Павловского и во многих случаях при его участии проведено свыше 160 научных экспедиций по изучению паразитарных и трансмиссивных болезней, а также ядовитых животных на территории многих стран.
В годы гражданской войны важную роль в организации борьбы с паразитарными тифами сыграли исследования Е.Н Павловского по морфологии и биологии вшей. Им были написаны инструкции для населения по сыпному и возвратному тифу. Хорошо понимая важность проводимой работы, он писал: « Хоботки комаров, вшей и блох убили больше людей, чем их погибло во всех сражениях, имевших когда-либо место».
В 1924 году Е.Н. Павловский совместно с А.А. Штакельбергером организовал при Зоологическом институте АН СССР комиссию по изучению малярийных комаров.
Под руководством Е.Н. Павловского в 1937-1940 гг. были проведены комплексные экспедиции по изучению клещевого энцефалита на Дальнем Востоке. Эти экспедиции позволили установить роль иксодовых клещей и позвоночных животных в циркуляции клещевого энцефалита.
В 1937 году Е.Н. Павловским было введено понятие паразитоценоза.
Паразитоценоз – это исторически сложившийся комплекс паразитов и других симбионтов, обитающих в организме человека, животных и растений. Е.Н. Павловский отмечал, что паразиты используют организм хозяина не только как источник питания, но и как место своего постоянного или временного обитания. Взаимоотношения между сочленами паразитоценоза зависят от физиологических и биохимических особенностей организма хозяина и от влияния факторов окружающей среды.
Внешняя среда паразита, как показали Е.Н. Павловский и В.А. Догель, имеет двойственный характер. Различают среду первого порядка – окружающие паразита органы и ткани хозяина, и среду второго порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средой второго порядка регулируются через хозяина.
За сравнительно короткий срок обширная территория СССР стала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Обработка сборов паразитических животных и переносчиков завершилась созданием ряда оригинальных сводок, монографий и определителей по фауне отдельных групп паразитов, кровососов, переносчиков.
Результаты исследований проведенных в экспедициях, послужили основой для создания учения о природной очаговости инфекционных и паразитарных заболеваний.
В 1938 г. Е.Н. Павловский на общем собрании АН СССР в докладе «О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней» изложил концепцию учения о природной очаговости.
В 1958 г. отмечалось 100-летие со дня рождения Чарльза Дарвина.
Академику Павловскому Линнеевское общество присудило серебряную медаль Дарвина-Уоллеса.
Сущность теории природной очаговости можно изложить кратко: возбудители ряда болезней, как любые другие биологические виды возникли и существуют в природе независимо от человека, циркулируют среди диких животных и, следовательно, являются сочленами естественных биогеоценозов, или естественных экосистем.
Создание теории началось с изучения клещевого энцефалита.
В 1937 г. в связи с участившимися на Дальнем Востоке тяжелыми заболеваниями лесорубов, причины которых оставались неясными, в Хабаровский край была направлена экспедиция под руководством Зильбера Л.А. В итоге был открыт неизвестный ранее вирус и высказано предположение, что переносчиком является таежный клещ.
В два последующие года под руководством Павловского удалось собрать факты, позволяющие представить схему циркуляции вируса в природе и условия заболевания людей.
Начали накапливаться данные о естественной связи жизненных циклов возбудителей болезней с членистоногими и позвоночными животными, а также о причастности диких позвоночных животных и в особенности грызунов, к эпидемическим вспышкам некоторых болезней.
К раскрытию феномена природной очаговости ближе всех подошел выдающийся исследователь Д.К. Заболотный, изучавший вспышки чумы в степях Забайкалья. Он пришел к выводу, что «в виде эпизоотий чумная зараза сохраняется в эпидемических очагах многие годы на диких грызунах, которые служат благодаря своей восприимчивости и легкой заражаемости хранителями чумы в природе».
Обобщение, имеющее общебиологическое значение и приложимое не только к чуме, но и к возбудителям многих других болезней, сделал академик Е.Н. Павловский.
Таким образом, возбудители большой группы заболеваний человека – вирусы, риккетсии, боррелии, простейшие, гельминты – могут существовать в природе только в постоянной сложной взаимосвязи с биотическими и абиотическими факторами, т.е. закономерными сочленами естественных биогеоценозов.
Для поддержания природных очагов большое значение имеют трофические (пищевые) связи.
Членистоногие получают возбудителя при кровососании от зараженного животного–донора и передают его, также при кровососании, незараженному животному-реципиенту.
Как подчеркивал В.Н. Беклемишев, «настоящие биоценотические связи – это связи между видовыми популяциями, а не связи между особями».
Понятие «паразитарная система» нельзя путать с понятием системы «паразит-хозяин».
Составными элементами паразитарной системы являются популяции, а системы паразит-хозяин – одна особь хозяина и группа особей паразита.
По В.Н. Беклемишеву, «очаг инфекции есть популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями хозяев и переносчиковпаг инфекции есть популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существованиена ическими факторами, т.е. колений неограниче». Следовательно, наличие отдельной популяции возбудителя – это необходимое и достаточное условие для осуществления циркуляции инфекции неопределенно долгий срок без заноса извне, т.е. для существования природного очага.
Таким образом, отдельный очаг инфекции – это участок земной поверхности, занятый популяцией возбудителя.
Природноочаговые болезни в России
Светлана Малхазова, Варвара Миронова
«Природа» №4, 2017
Об авторах
Светлана Михайловна Малхазова — доктор географических наук, профессор, заведующая кафедрой биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Специалист в области медицинской географии и экологии человека.
Варвара Андреевна Миронова — кандидат географических наук, старший научный сотрудник той же кафедры. Область научных интересов — нозогеография, картографирование природноочаговых и природноэндемичных болезней, экологическая паразитология.
В 1939 г. на общем заседании Академии наук СССР академик Е. Н. Павловский выступил с докладом, в котором изложил основные положения теории природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней. Эта теория сыграла огромную роль в развитии многих наук — паразитологии, эпидемиологии, экологии, медицинской географии. По масштабности воздействия на эти дисциплины и уровню практической значимости теорию природной очаговости болезней можно считать одним из самых крупных общебиологических обобщений XX в. [1].
О теории природной очаговости
Д. К. Заболотный (1866–1929)
Неоспоримый вклад в создание теории внесли отечественные ученые. Одним из авторов идеи о возможной передаче возбудителей ряда инфекционных болезней человеку от животных считается Д. К. Заболотный. Еще на рубеже XIX–XX вв., занимаясь изучением чумы, он предположил, что некоторые грызуны могут представлять в природе среду, в которой сохраняются чумные бактерии, способные вызывать эпидемические вспышки у людей. Заболотный имел значительный опыт исследований чумы в Индии и Саудовской Аравии. Он был знаком с работами Р. Коха, который отмечал тесную связь между эпизоотиями у крыс в Центральной Африке и заболеваниями людей чумой. Во время экспедиций в Восточную Монголию Заболотный окончательно пришел к выводу, что тарбаганы (монгольские сурки) могут быть природными носителями чумного микроба [2]. В 1911 г. эта идея подтвердилась экспериментально, однако потребовалось еще не одно десятилетие, чтобы многочисленные результаты изучения связей возбудителей с носителями, переносчиками и условиями среды, данные о распространении определенных болезней и об экологии животных-носителей были обобщены и оформлены Павловским в научную концепцию.
Е. Н. Павловский (1884–1965)
Павловский разрабатывал положения теории природной очаговости, опираясь на результаты исследований и обширные материалы, накопленные многими учеными на протяжении первой половины XX в. Основы учения он изложил в монографии «Природная очаговость трансмиссивных болезней» [3], за которую был удостоен Ленинской премии. Сущность концепции природной очаговости заключается в признании того, что возбудители ряда болезней, как любые другие биологические виды, возникли и существуют в природе независимо от человека и представляют собой сочлены естественных экосистем [1]. В дальнейшем теория развивалась в работах многих советских и российских ученых [4, 5]. К настоящему времени собран огромный фактический материал и создана целостная современная научная концепция природной очаговости болезней [6–9].
Среди теоретических достижений концепции природной очаговости — обоснование возможности заражения человека от организма, обитающего в дикой природе, без участия других людей. В конце XIX — начале XX в. считалось, что человек непосредственно или опосредованно может заразиться инфекционной болезнью только от другого человека. Поэтому новый взгляд на возможность получения возбудителя заразной болезни существенно повлиял на дальнейшее развитие эпидемиологии и профилактической медицины и дал импульс для изучения природноочаговых болезней — целой группы опасных инфекций и паразитозов, передающихся от животных.
Возбудителями природноочаговых болезней могут быть вирусы, бактерии, простейшие, гельминты. Точное число таких заболеваний в настоящее время неизвестно [5]. Еще сравнительно недавно специалисты говорили о существовании нескольких десятков природноочаговых болезней. Сейчас ясно, что их значительно больше, и общий список заболеваний, несомненно, еще будет пополняться. Средой обитания для возбудителей чаще всего служат различные животные, а иногда — вода и почва. В подавляющем большинстве случаев природноочаговые болезни не передаются от человека к человеку. Люди заражаются, попадая в природный или образовавшийся от него вторичный, так называемый антропургический очаг, который появился в результате человеческой деятельности.
Представление о природной очаговости сапронозных инфекций (болезней, резервуаром для возбудителей которых служат не животные, а почва и водоемы) начало формироваться с середины 1980-х годов [7, 10]. Сегодня считается доказанным, что источником, например, псевдотуберкулеза, столбняка и листериоза служит почва, а легионеллеза, холеры и мелиоидоза — водоемы. Природная очаговость сапронозов характеризуется многообразием связей возбудителей с обитателями воды и почвы, в том числе и беспозвоночными, многие из которых могут быть естественными хозяевами болезнетворных микроорганизмов.
Таким образом, по мере эволюции концепции природной очаговости список природноочаговых болезней расширялся, а из числа обязательных компонентов паразитарной системы выпал сначала переносчик, а затем и теплокровный хозяин.
Что такое природный очаг
Понятие о природном очаге — краеугольный камень всей концепции природной очаговости. Под очагом инфекции Павловский понимал участок географического ландшафта со свойственным ему биоценозом, среди особей которого циркулирует возбудитель болезни. В состав компонентов биоценозов, кроме индифферентных сочленов, входят животные — носители возбудителя болезни и доноры для кровососущих клещей и насекомых, которые, в свою очередь, становятся переносчиками возбудителя восприимчивым животным [3]. Позднее, по мере дальнейшего развития и углубления теории, ландшафтно-территориальная трактовка видоизменялась. Под природным очагом стали понимать наименьшее пространство земной поверхности, в пределах которого самостоятельный эпизоотический процесс может осуществляться неопределенно долгий срок без притока возбудителя извне [4]. Основоположник школы медицинской географии Московского государственного университета А. Г. Воронов подчеркивал ландшафтную приуроченность природных очагов и рассматривал очаг как природно-территориальный комплекс вместе с обитающими в нем возбудителями, переносчиками и хозяевами [11].
Иное определение давал В. Н. Беклемишев и представители его школы. Природный очаг в их понимании — это совокупность популяции возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями позвоночных хозяев [6]. Сходных взглядов придерживались Н. Г. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева, подчеркивавшие, что очаг инфекции — это паразитарная система, представляющая собой часть биоценоза и характеризующаяся определенным эпизоотическим процессом, т. е. циркуляцией инфекции в популяциях животных со свойственным ей механизмом передачи [12].
Развитие концепции природной очаговости болезней, как отмечено выше, к концу ХХ в. привело ученых к выводу, что единственный обязательный специфический компонент любого очага — это популяция возбудителя [7]. Именно его наличие в экосистеме характеризует ее как природный очаг. Поэтому очаг заразной болезни, согласно этим представлениям, — любая естественная экосистема, к компонентам которой относится популяция возбудителя [1].
Природные очаги неодинаковы по своим очертаниям, размерам и эпидемическим проявлениям. Размеры зависят от вида возбудителя и особенностей его связей с хозяевами, от природной обстановки и социально-бытовых условий населения, от наличия естественных преград и т. д. Они могут изменяться от сотни (как, в частности, один из очагов лептоспироза на оз. Неро, досконально изученный Е. В. Карасевой [13]) до нескольких десятков тысяч квадратных километров (как, например, очаги чумы Прикаспия) [9].
Озеро Неро в Ярославской обл. Начиная с 1950 г. в его котловине непрерывно изучается очаг лептоспироза. Фото В. Ф. Лурье
По мнению Воронова [11], наименьшая территориальная единица, с которой может быть связан очаг, — это ландшафт. Меньшие по размеру и более простые по структуре морфологические части ландшафта (урочища, фации) не обладают всеми условиями, необходимыми для длительного существования популяции возбудителя с поддерживающими ее популяциями животных-носителей и членистоногих переносчиков. Границы очагов и границы ландшафтов не всегда совпадают, а каждый природный очаг считается уникальным, существующим в природе в единственном экземпляре.
Структура очага может быть лучше или хуже выражена, но в ней всегда присутствует несколько элементов: ядра, т. е. участки относительно стойкого сохранения инфекции, наиболее благоприятные для сохранения возбудителя; участки выноса инфекции (поля эпизоотии), которые бывают заняты возбудителем в течение непродолжительного времени, когда условия для циркуляции инфекции оказываются наиболее благоприятными; и, наконец, участки, постоянно свободные от возбудителя инфекции [4, 11].
Предпосылки природноочаговых болезней
Так как возбудители природноочаговых болезней, как было сказано ранее, представляют собой неотъемлемые компоненты экосистем, в которых они существуют вместе со своими позвоночными и беспозвоночными носителями и переносчиками (если таковые имеются), то в своем распространении болезни, вызываемые этими возбудителями, неизбежно будут зависеть от различных факторов географической среды, как природных, так и социально-экономических.
Истоки проблемы изучения таких факторов, определяющих возможность существования и проявления очагов инфекционных и паразитарных болезней, уходят в глубокое прошлое. Исторические источники свидетельствуют, что уже в древние времена человечество страдало от заразных болезней, и необходимость борьбы с ними стимулировала поиск причин, их вызывающих.
Сведения о взаимосвязи некоторых болезней с условиями окружающей среды можно найти в источниках, датированных 2–3 тыс. лет до н. э. Уже с древности было распространено учение о «миазмах» — скрытых от глаз наблюдателя таинственных заразных началах, обитающих в окружающей среде и вызывающих массовые болезни людей в отдельных местностях [14].
Гиппократ в своей книге «О воздухах, водах и местностях» классифицировал природные условия и указал, как конкретные особенности местности влияют на распространение болезней:
«. Если кто придет в незнакомый ему город, он должен обратить внимание на его положение для того, чтобы знать, каким образом он расположен к ветрам или к восходу солнца, ибо не одни и те же свойства имеет город, лежащий к северу и лежащий к югу, а также расположенный на восход солнца или на запад. Как обстоит в городах дело по отношению к водам, пользуются ли они болотными и мягкими водами или жесткими, вытекающими с высоты и каменистых мест или же солеными и неудобными для варения. И на самую землю должно обращать внимание, голая ли она и лишенная вод или заросшая и орошенная. » [15, с. 278].
Абу Али ибн Сина (Авиценна) в своем труде «Канон врачебной науки» много внимания уделил рассмотрению роли окружающей среды в возникновении различных заболеваний, отмечая зависимость здоровья человека от географических условий местности, в которой тот проживает [16]. Параграфы соответствующего раздела его книги носят названия «О влиянии времен года и их изменениях», «О действии сочетания [времен] года», «О явлениях, обусловленных ветром» и т. д. Целый параграф в труде Авиценны посвящен подробному разбору влияния места жительства, где рассматриваются географические факторы, которые обусловливают состояние здоровья людей, проживающих в местах с различными природными условиями.
Хотя в древние времена еще не было известно о непосредственных причинах возникновения некоторых болезней (которые, как известно теперь, вызываются живыми возбудителями), прогрессивные исследователи подмечали влияние природных факторов на их распространение и знали, что некоторые свойства среды определяют здоровье людей. Одно из первых определений эндемических болезней, т. е. болезней, случающихся на определенных территориях, было сформулировано английским ученым Хоффманом в 1746 г. в «Диссертации по эндемическим болезням, или таким, которые проистекают из определенных климатов, ситуаций или образа жизни» [14].
Титульный лист книги Н. И. Торопова «Опыт медицинской географии Кавказа относительно перемежающихся лихорадок»
В России об эндемических болезнях одним из первых заговорил военный врач Н. И. Торопов, который в своем труде 1864 г. «Опыт медицинской географии Кавказа относительно перемежающихся лихорадок» дал определение «болезней эндемических, т. е. таких, которые водятся только в определенных областях» [17]. На примере малярии он показал влияние особенностей рельефа, гидрографических условий местности, метеорологических факторов на распространение инфекции и даже построил карту распространения «перемежающихся лихорадок».
Морской врач И. А. Охотин в своем труде «Введение к изучению экзотических болезней (опыт изложения основ климато- и этнопатологии)» много внимания уделил анализу распространения различных болезней и пришел к выводу, что, подобно растениям, часть из которых произрастает повсеместно, а другие встречаются лишь в некоторых областях, отдельные болезни также имеют характерные территории. Охотин особо отмечает влияние климатических условий на распространение заболеваний: «Известно, например, что малярийные болезни. повинуются тому же закону уменьшения [тепла] по направлению от экватора к полюсам, как и растительность, а в отдельных широтах совсем исчезают» [18], с. 9].
Таким образом, уже к концу XIX в. стало очевидно, что распространение ряда болезней связано с определенными биотическими и абиотическими факторами среды. Это понимание легло в основу концепции предпосылок болезней человека, сформулированной и обоснованной в середине ХХ в. отечественными учеными Е. И. Игнатьевым, Б. Б. Прохоровым, Б. В. Вершинским [19], А. Г. Вороновым [11] и др. Согласно этой концепции, географические предпосылки болезней можно определить как особенности среды, влияющие на возникновение и функционирование паразитарных систем. При этом, хотя непосредственной причиной распространения тех или иных заболеваний чаще всего оказывается один из природных компонентов, в действительности условия и предпосылки заболевания определяются характером и структурой геосистем в целом. Поэтому, в зависимости от задач исследования, в качестве предпосылок можно рассматривать как сами ландшафты, так и их отдельные компоненты.
Действие климата проявляется через такие основные характеристики, как среднемесячные температуры, количество осадков, высота снежного покрова, длительность безморозного периода и т. д., что особенно важно для пойкилотермных (холоднокровных) членистоногих переносчиков, а также для возбудителей, проводящих в их организмах часть своего жизненного цикла. Температура воздуха характеризует теплообеспеченность региона, которая влияет на возможность существования возбудителя во внешней среде и в переносчиках, а также определяет само наличие популяций членистоногих, для которых существует термический оптимум и пороговые значения температур, выше и ниже которых их жизнедеятельность невозможна. Количество осадков определяет наличие и состояние водоемов — мест выплода переносчиков возбудителей заболеваний (в первую очередь, комаров и слепней), а также местообитаний влаголюбивых видов — носителей таких природноочаговых инфекций, как туляремия или лептоспирозы. Прочие метеорологические величины (относительная влажность воздуха, минимальные и максимальные температуры и т. д.) также могут играть существенную роль, в основном на локальном уровне.
Гидрологический фактор проявляется главным образом через температуру и химический состав воды, характер загрязнения, а также тип водоема, его размер и физические характеристики (скорость течения, степень изрезанности берегов и др.). Все эти параметры обусловливают саму способность экосистем поддерживать функционирование очагов болезней, связанных с водоемами, — туляремии, лептоспирозов, описторхоза, дифиллоботриозов (например, определяя возможность существования популяций моллюсков — промежуточных хозяев различных гельминтов).
Почвы имеют значение для тех заболеваний, возбудители или носители которых связаны с ними в процессе своей жизнедеятельности. Так, механический состав почв и глубина промерзания оказывают влияние на возможность существования норных животных (грызунов, а также лис, песцов и др.). Увлажненность почв определяет возможность выплода некоторых гигрофильных видов насекомых и клещей. Температура почвы влияет на возможность сохранения паразитов, проводящих часть своего жизненного цикла в почве (к примеру, токсокар). Эдафический (почвенный) фактор особенно важен для сапронозов, развитие которых ограничено температурой, кислотностью, отчасти механическим составом почвы, а также ее загрязнением, в том числе и антропогенным.
Таежные лесные сообщества — местообитания клеща Ixodes persulcatus. Фото Н. Г. Кадетова
Характер растительного покрова определяет тип местообитаний животных — носителей и переносчиков возбудителей болезней. Так, лесной (Ixodes ricinus) и таежный (I. persulcatus) клещи предпочитают лесные сообщества, а луговой клещ (Dermacentor reticulatus) обитает на открытых пространствах — лесных полянах, опушках, лугах, пастбищах. Разные типы леса предоставляют разную кормовую базу для животных — носителей возбудителей природноочаговых болезней. Установлено, что в липовых и липово-еловых лесах в годы высокой урожайности липы наблюдается рост численности рыжей полевки, что, в свою очередь, коррелирует с увеличением заболеваемости населения геморрагической лихорадкой с почечным синдромом [20].
Особую роль в рассмотрении структуры природных очагов болезней играет ландшафтный фактор. Ландшафт, объединяющий в себе все перечисленные компоненты природной среды и выступающий как единое целое, определяет два важных условия. Это способность экосистемы в целом, во-первых, поддерживать циркуляцию возбудителя и, во-вторых, в случае заноса возбудителя извне, — воспринимать его в качестве своего сочлена. Знание характеристик ландшафтов, определяющих существование очагов болезней, очень важно при проведении медико-экологической оценки территории. Однако значительное ландшафтное разнообразие, недостаточная изученность ландшафтной структуры на многих территориях, а также отсутствие разработанных схем ландшафтного деления и ландшафтных карт ограничивают возможности рассмотрения этого фактора и тем самым повышают значение каждого из отдельных компонентов среды при ландшафтно-эпидемиологических исследованиях.
На распространение природных очагов заметно влияет и сам человек. Среди наиболее важных аспектов этого влияния — землепользование, урбанизация и загрязнение окружающей среды. Состояние лесных ресурсов, структура земельных угодий и их экологическое состояние, характер распашки, лесные пожары, наличие охотничьих угодий и их структура, поголовье сельскохозяйственных животных — все это, взятое по отдельности или в совокупности, находит свое отражение в характере и распределении очагов болезней. Среди социально-экономических показателей особенно важны уровень урбанизации, демографическая структура населения, материальное благополучие, образ жизни, род занятий, культурная среда, обычаи, конфессии, быт и традиции местного населения, миграции и т. д. Кроме того, следует учитывать санитарно-гигиенические представления жителей, а также распределение медицинских и ветеринарных служб и инфраструктуры.
Само по себе наличие предпосылок на конкретной территории не обязательно говорит о присутствии на ней природных очагов того или иного заболевания, а указывает лишь на потенциальную опасность их возникновения. Степень опасности очага в конечном счете определяется совокупностью природных и социально-экономических факторов, эпизоотологическими процессами, их скоростью и разнообразными проявлениями, которые можно рассматривать как результат взаимодействия популяций возбудителей, переносчиков и/или носителей. Эпидемическое проявление природного очага зависит, с одной стороны, от интенсивности циркуляции в нем возбудителя, с другой — от степени контакта населения с экосистемой [8]. Следовательно, необходимой частью любой медико-географической оценки риска заражения природноочаговыми болезнями должно быть изучение уже известных и поиск новых связей между паразитарными системами и комплексом географических факторов.
Природноочаговые болезни на карте нашей страны
На территории Российской Федерации известно множество природноочаговых болезней [9]. По аналогии с растительными сообществами выделяют зональные природноочаговые болезни, связанные с плакорными условиями той или иной зоны: это клещевой энцефалит, иксодовые клещевые боррелиозы, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (лесная зона); клещевые риккетсиозы и спирохетозы (лесостепные и пустынно-степные ландшафты); чума, ку-лихорадка (аридные зоны — степная, пустынная и полупустынная) и т. д. Интразональные очаги, не занимающие ни в одной зоне плакорных участков, свойственны туляремии, лептоспирозам, омской геморрагической лихорадке. Значительную опасность представляют приуроченные к речным системам гельминтозы, возбудители которых передаются рыбами, — описторхоз, дифиллоботриозы и др. Многие болезни имеют экстразональные (т. е. выходящие за пределы «своей» зоны) очаги. Например, за пределами лесов в экстразональные условия переходят очаги клещевого энцефалита, концентрирующиеся в березовых колках степей.
Нозологические профили субъектов РФ по наиболее актуальным природноочаговым болезням, 2006–2015 гг.
В глобальном масштабе между распространением заболеваний и географической зональностью природной среды прослеживается весьма четкая связь. Число характерных природноочаговых заболеваний населения значительно увеличивается от холодных регионов к жарким и достигает максимума в субэкваториальном поясе. Этот вывод согласуется с известным в науке фактом: строение тропических экосистем значительно сложнее и разнообразнее, чем полярных.
Наиболее существенны для территории России инфекции, переносимые клещами, — это клещевой энцефалит, иксодовые клещевые боррелиозы, сибирский клещевой тиф, астраханская пятнистая лихорадка, лихорадка Крым-Конго и др. Несмотря на то что в структуре заболеваемости природноочаговыми болезнями их доля составляет около 20%, экономический ущерб от этих болезней очень высок в связи с их высокой медико-социальной значимостью [21].
Ареалы клещевых инфекций в нашей стране различаются по своим размерам и структуре: например, клещевой энцефалит и иксодовые клещевые боррелиозы распространены очень широко, а сибирский клещевой тиф и лихорадки омская геморрагическая, астраханская пятнистая и Крым-Конго имеют ограниченный ареал (хотя их влияние на общественное здоровье в пределах своего распространения весьма существенно). В последние десятилетия описано несколько новых для России нозоформ, связанных с клещами, — эрлихиозы, анаплазмоз и др., но информация по их географии и особенностям природных очагов пока остается ограниченной и неполной. Обсуждается также наличие микст-инфицированности клещей [8]; открытие новых возбудителей, передаваемых клещами; расширение ареалов переносчиков в связи с изменениями окружающей среды.
Распространение клещевого энцефалита в России, 2008–2015 гг.
Помимо перечисленных клещевых инфекций, широкий ареал имеет довольно опасное нетрансмиссивное природноочаговое заболевание — геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, ассоциируемая с некоторыми видами грызунов. Возбудитель передается человеку воздушно-пылевым и контактным путями при соприкосновении с экскрементами и другими выделениями животных, зараженных вирусом.
Заболеваемость крымской геморрагической лихорадкой в России, 1997–2015 гг.
Распространены в России и природноочаговые гельминтозы, в первую очередь описторхоз и дифиллоботриозы. Это болезни, возбудители которых передаются человеку через плохо проваренную или прожаренную рыбу. Значительная часть мирового нозоареала описторхоза — очень тяжелого природноочагового заболевания, вызываемого гельминтом-сосальщиком Opisthorchis felineus, — расположена на территории бывшего СССР. Самые напряженные очаги сосредоточены в бассейнах Оби и Иртыша, менее выраженные — в бассейнах Камы, Дона, Донца и Северной Двины. Нередко сочетанные очаги вместе с описторхозом формируют дифиллоботриозы. Они не отличаются столь тяжелым клиническим течением, но, тем не менее, также представляют значительную медико-санитарную проблему.
Река Обь. Обь-Иртышский бассейн — территория наибольшего распространения очагов описторхоза
Эпидемиологическая ситуация по природноочаговым инфекциям в России считается неблагополучной [21]. В 2014 г. зарегистрировано 24 486 случаев заболеваний природноочаговыми и зооантропонозными инфекциями (в 2013 г. таких случаев было 18 107). По сравнению с показателями общей инфекционной заболеваемости эти цифры не выглядят слишком впечатляющими. Однако следует принимать во внимание тяжесть многих природноочаговых болезней, их недостаточную и часто несвоевременную диагностику, слабую осведомленность населения о способах лечения и профилактики таких болезней.
Заболеваемость описторхозом в России, 2006–2015 гг.
Кроме того, для России, как и для других стран, актуальна проблема появления очагов так называемых эмерджентных инфекций [22]. Это болезни, которые впервые возникли либо существовали ранее, но внезапно вернулись или распространились в новом для них географическом регионе. Так, на территории РФ время от времени активизируются туляремия и лептоспирозы — болезни, считавшиеся старыми и хорошо изученными, заболеваемость которыми в целом невысока. Например, в 2013 г. в Ханты-Мансийском АО произошла вспышка туляремии, охватившая более 1000 человек [23]. Один из наиболее ярких примеров новой для России болезни — лихорадка Западного Нила [24], ее случаи стали часто регистрироваться в районах, находящихся далеко за пределами первоначальной очаговой территории.
Птицы водного и околоводного комплексов — одни из основных носителей вируса Западного Нила в природных очагах. Фото А. А. Кадетовой
Несмотря на все успехи современной медицины, человечество живет под угрозой глобальной эпидемии. И хотя со многими инфекциями, которые прежде уносили сотни тысяч или миллионы жизней, уже удалось справиться, на смену им приходят новые, не менее грозные болезни, и самые опасные из них те, что передаются человеку от животных. Это лихорадки Марбурга, Эбола, Зика и многие другие [25].
Обложка медико-географического атласа России «Природноочаговые болезни»
Очевидно, что природноочаговые болезни представляют в нашей стране серьезную проблему. Она связана, в частности, с увеличением масштабов и интенсивности освоения территорий, с появлением значительных площадей нераспаханных и заброшенных сельскохозяйственных земель, с освоением пригородных зон садоводческими товариществами. Все это приводит к росту контактов населения с природными очагами. Санитарные службы проводят мероприятия, направленные на подавление численности носителей и переносчиков болезней, осуществляют специфическую профилактику инфекций. Тем не менее важной задачей по-прежнему остается повышение осведомленности людей об опасности природноочаговых болезней. Одним из инструментов такой санитарно-просветительской работы стал вышедший в 2015 г. медико-географический атлас России «Природноочаговые болезни» [9]. Для нашей страны это первое картографическое обобщение разносторонней обширной информации о болезнях, возбудители которых циркулируют в природе независимо от человека. Атлас рассчитан на широкую аудиторию — от работников системы здравоохранения, науки и образования до читателей, интересующихся проблемами окружающей среды и здоровья человека. За прошедшие два года атлас приобрел большую известность, его авторы удостоены премии Русского географического общества в номинации «Научные исследования». Все это способствовало подготовке второго издания, которое увидит свет уже в этом году. Хочется надеяться, что масштабные работы по изучению природной очаговости болезней, проводимые учеными в последние годы, рано или поздно благоприятно отразятся на эпидемиологической ситуации в нашей стране.
Литература
1. Коренберг Э. И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 1. С. 5–17.
2. Михель Д. В. Чума и эпидемиологическая революция в России: 1897–1914 // Вестник Евразии. 2008. № 3. С. 142–164.
3. Павловский Е. Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней. М., 1964.
4. Кучерук В. В. Избранные труды по природной очаговости болезней. М., 2006.
5. Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН / Под ред. Э. И. Коренберга. М., 2003.
6. Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970.
7. Литвин В. Ю., Коренберг Э. И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология. 1999. Т. 33. № 3. С. 179–191.
8. Коренберг Э. И., Помелова В. Г., Осин Н. С. Природноочаговые инфекции, передающиеся иксодовыми клещами. М., 2013.
9. Медико-географический атлас России «Природноочаговые болезни» / Под ред. С. М. Малхазовой. М., 2015.
10. Литвин В. Ю. Экологическая специфика природной очаговости сапронозов // Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 14. 1986. С. 114–124.
11. Воронов А. Г. Медицинская география. Вып. 1: Общие вопросы. М., 1981.
12. Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М., 1970.
13. Карасева Е. В. 50 лет (1950–1999) изучения природного очага лептоспироза на озере Неро Ярославской области // РЭТ-инфо. 2000. № 4. С. 4–8.
14. Авцын А. П. Введение в географическую патологию. М., 1972.
15. Гиппократ. Избранные книги. М., 1936.
16. Ибн Сина (Авиценна). Канон врачебной науки. Кн. 1. 2-е изд. Ташкент, 1981.
17. Торопов Н. И. Опыт медицинской географии Кавказа относительно перемежающихся лихорадок. СПб., 1864.
18. Охотин И. А. Введение к изучению экзотических болезней (опыт изложения основ климатои этнопатологии). СПб., 1890.
19. Медицинская география. Итоги, перспективы. Иркутск, 1964.
20. Бернштейн А. Д., Апекина Н. С., Коротков Ю. С. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом: экологические предпосылки активизации европейских лесных очагов // Изменение климата и здоровье России в XXI веке. М., 2004. С. 105–113.
21. О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Российской Федерации в 2014 году: Государственный доклад. М., 2015.
22. Малхазова С. М., Миронова В. А., Пестина П. В., Орлов Д. С. Новые и возвращающиеся инфекции в России: медико-географический аспект // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2016. № 5. С. 24–32.
23. Мещерякова И. С., Добровольский А. А., Демидова Т. Н. и др. Трансмиссивная эпидемическая вспышка туляремии в г. Ханты-Мансийске в 2013 году // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2014. № 5(78). С. 14–20.
24. Адищева О. С., Малхазова С. М., Орлов Д. С. Распространение лихорадки Западного Нила в России // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2016. № 4. С. 48–55.
25. Куаммен Д. Зараза. Как инфекции, передающиеся от животных, могут привести к смертельной глобальной эпидемии. М., 2016.
* Трансмиссивная теория оформилась в конце XIX в. после целой серии открытий возбудителей и переносчиков опасных инфекций — работ Альфонса Лаверана, Патрика Мэнсона, Джозефа Банкрофта, Джованни Баттисты Грасси, Рональда Росса, Эдмона и Этьена Сержанов, Дэвида Брюса, Карлоса Финлея, Уолтера Рида и др.