зачем нужны бактерии гниения
Бактерии гниения: среда обитания, способ питания, значение в природе
Смрад выгребных ям и свалок, гниющие органические останки – все это вызывает у людей стойкое чувство отвращения. Но, когда первая реакция проходит, и включается здравый смысл, приходит понимание, что это обязательный процесс жизни. За любым гниением можно увидеть зарождающуюся новую жизнь. Это вечный круговорот веществ в природе. И как ни разнообразны живые организмы на планете, удивительно, что единственные из них, которые отвечают за разложение – это бактерии гниения.
Что разлагается
Процессы разложения – это весь спектр реакций, в результате которых сложные вещества разлагаются до простых и более стойких. Процессом гниения (аммонификацией) называют разложение до простых молекул органических веществ, содержащих азот и серу. Сходный процесс – брожение – это разложение безазотистых органических веществ – сахаров или углеводов. И тот и другой процессы осуществляют микроорганизмы. Выяснение механизма данных процессов началось с опытов Луи Пастера (1822-1895). Если же посмотреть на бактерии гниения исключительно с химической точки зрения, то мы увидим, что причинами этих процессов является нестойкость органических соединений и микроорганизмы выступают лишь как возбудители химических реакций. Но и белок, и кровь, и животные под воздействием бактерий подвергаются разным типам гниения, то главенствующая роль именно микроорганизмов неоспорима.
Изучение предмета продолжается
Гниение имеет огромное значение как в экономии природы, так и в человеческой деятельности: от технических производств до развития болезней. Прикладная бактериология родилась всего порядка 50 лет назад, трудности изучения и сегодня громадны. Но перспективы огромны:
Кто же они – эти деструкторы?
Бактерии – это целое царство одноклеточных прокариотических (не имеющих ядра) организмов, которое начитывает порядка 10 тысяч видов. Но это нам известных, а вообще предполагается существование более миллиона видов. Они появились на планете задолго до нас (3-4 миллиона лет назад), были первыми ее обитателями и во многом именно благодаря им Земля стала пригодной для развития других форм жизни. Впервые в собственноручно деланный микроскоп «анималькули» увидел в 1676 году голландский натуралист Антони ван Левенгук. Только в 1828 году они получили свое название благодаря работам Христиана Эренберга. Развитие увеличительной техники позволило Луи Пастеру в 1850 году описать физиологию и метаболизм бактерий гниения и брожения, в том числе болезнетворных. Именно Пастер, изобретатель вакцины против сибирской язвы и бешенства, читается основателем бактериологии – науки о бактериях. Второй выдающийся бактериолог – немецкий врач Роберт Кох (1843-1910), открывший холерный вибрион и туберкулезную палочку.
Такие простые и такие сложные
По форме бактерии могут быть шаровидные (кокки), прямые палочки (бациллы), выгнутые (вибрионы), спиральные (спириллы). Они могут объединяться – диплококки (два кокка), стрептококки (цепочка кокков), стафилококки (гроздь кокков). Клеточная стенка из муреина (полисахарида в соединении аминокислотами) придает форму организму и защищает содержимое клетки. Мембрана клетки из фосфолипидов может впячиваться и одержит комплексы органов движения (жгутиков). В клетках нет ядра, а в цитоплазме находятся рибосомы и кольцевая ДНК (плазмид). Органелл нет, а функции митохондрий, хлоропластов выполняют мезосомы – выпячивания мембраны. У некоторых имеются вакуоли: газовые выполняют функцию перемещения в толще воды, а в запасающих находятся гликоген или крахмал, жиры, полифосфаты.
Как они питаются
По типу питания бактерии бывают автотрофные (сами синтезируют органические вещества) и гетеротрофные (потребляют готовые органические вещества). Автотрофы могут быть фотосинтетиками (зеленые и пурпурные) и хемосинтетиками (нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии). Гетеротрофы бывают сапротрофами (используют продукты жизнедеятельности, отмершие останки животных и растений) и симбионты (используют органику живых организмов). Гниение и брожение осуществляют сапротрофные бактерии. Для осуществления обмена веществ одним бактериям необходим кислород (аэробы), а другим он не нужен (анаэробы).
Армии нашей не счесть
Бактерии обитают везде. Буквально. В каждой капле воды, в каждой луже, на камнях, в воздухе и почве. Перечислим лишь некоторые группы:
Оптимальные условия
Для гниения необходимы определенные условия, и именно лишение бактерий этих условий лежит в основе нашей кулинарии (стерилизация, пастеризация, консервирование и так далее). Для интенсивного процесса гниения необходимо:
Варианты возможны различные. Но вода является неотъемлемым атрибутом гидролиза органических веществ. А ферменты работают только в определенном температурном режиме.
Главные аммонификаторы
Бактерии гниения, живущие в почве земли, это самая распространенная группа прокариот. Они играют важную роль в круговороте азота и возвращают в почву минеральные вещества (минерализуют) так необходимые растениям для процессов фотосинтеза. Форма бактерий, их отношение к наличию кислорода и способы питания разнообразны. Основные представители данной группы это спорообразующие клостридии, бациллы и неспорообразующие энтеробактерии.
Этапы разложения органики
Стадии разложения органических веществ бактериями гниения с химической точки зрения довольно сложны. В целом этот процесс осуществляется следующим образом:
Сенная палочка
Наши соседи
В нашем кишечнике живет примерно 50 триллионов различных микроорганизмов, это где-то два килограмма. А это в 1,5 раза больше, чем общее количество клеток всего организма человека. И кто здесь хозяин, а кто симбионт? Это, конечно, шутка. Но среди этого многообразия соседей есть и бактерии гниения. Польза и вред для организма от них зависит от их количества и патогенности. В нашей ротовой полоти обитает до сорока тысяч бактерий. Кислую среду нашего желудка могут выдержать лактобациллы, некоторые стрептококки и сарцины. В двенадцатиперстную кишку выделяется сок поджелудочной железы с агрессивными пищеварительными ферментами (липазы и амилазы) и делают ее почти полностью стерильной.
В тонком и толстом кишечнике среда щелочная, тут сосредоточена вся масса микрофлоры. Именно тут бактерии помогают нам усваивать витамины (бифидобактерии), синтезировать витамины (К и В) и подавлять патогенную флору (кишечная палочка), расщеплять крахмал и целлюлозу, белки и жиры (аммонифицирующие бактерии) и это далеко не весь список полезных функций наших соседей. С калом каждый человек выделяет порядка 18 миллиардов бактерий, а это больше, чем людей на всей планете. Но те же бактерии могут при определенных условиях вызвать болезни. Именно поэтому многие из них считаются условно патогенными.
Значение бактерий гниения
Первые живые организмы этой планеты, самые эффективные в части занятия всех существующих на планете Земля экологических ниш – бактерии. Они минерализуют почву, делая ее плодородной. Возвращают в круговорот неорганические вещества. Утилизируют трупы и продукты жизнедеятельности всех живых организмов планеты. Обеспечивают человечество природными ресурсами. Делают нашу жизнь легче и помогают в усвоении пищевых компонентов. Этот список можно продолжать еще долго. Конечно, негативное значение гнилостных бактерий также велико. Но природа знала, что делала и наша задача на этой планете не нарушить то хрупкое равновесие, к которому пришел за эти почти четыре миллиона лет мир вокруг нас.
Бактерии гниения: среда обитания, способ питания, значение в природе и жизни человека. Помогите, пожалуйста
Процессы разложения – это весь спектр реакций, в результате которых сложные вещества разлагаются до простых и более стойких. Процессом гниения (аммонификацией) называют разложение до простых молекул органических веществ, содержащих азот и серу. Сходный процесс – брожение – это разложение безазотистых органических веществ – сахаров или углеводов. И тот и другой процессы осуществляют микроорганизмы. Выяснение механизма данных процессов началось с опытов Луи Пастера (1822-1895). Если же посмотреть на бактерии гниения исключительно с химической точки зрения, то мы увидим, что причинами этих процессов является нестойкость органических соединений и микроорганизмы выступают лишь как возбудители химических реакций. Но и белок, и кровь, и животные под воздействием бактерий подвергаются разным типам гниения, то главенствующая роль именно микроорганизмов неоспорима. Гниение имеет огромное значение как в экономии природы, так и в человеческой деятельности: от технических производств до развития болезней. Прикладная бактериология родилась всего порядка 50 лет назад, трудности изучения и сегодня громадны. Но перспективы огромны:
Гниение и брожение активно используется в различных производствах – разделение растительных веществ, растительных волокон и стебля, зерен от мякоти и многое другое. Изучение процессов и микроорганизмов сулит новые технологии.
Удаление органики необходимо при придании прочности растительным материалам (бумаги, древесины, ткани). И новые технологии этих производств уже в пути.
Бактерии незаменимы в технологиях генной инженерии и производстве биологических лекарств. а их способности захватывать и выводить болезнетворные организмы сулит прорыв в медицине.
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
Гниение
Микроорганизмы играют большую роль в процессах разрушения белковых веществ. Последние в громадном масштабе происходят в природе, являясь составной частью круговорота веществ.
Обычно гниением называют целый ряд внешне сходных, а по существу весьма различных процессов. Это порча мяса, рыбы, плодов, овощей, древесины, а также процессы, происходящие в почве, навозе и др.
В более узком понимании гниением принято считать процесс разложения белков или субстратов, богатых белком, под влиянием микроорганизмов.
Разрушение молекул белка микроорганизмами ведется с различных позиций — одни продукты расщепления необходимы в качестве пластического материала для построения своего тела, другие используют их как энергетический материал. Последние вызывают более глубокий распад.
С этих позиций порчу древесины, в которой крайне мало белка, нельзя назвать гниением. Термин «гниение» неприменим также к портящимся фруктам и овощам, в которых основная масса сухого вещества приходится на углеводы. Кроме того, следует иметь в виду, что плоды, ягоды, овощи являются живыми организмами и к ним более применимо понятие «микробиологическое заболевание», а не «гниение».
Расщеплять белки с помощью выделенных во внешнюю среду ферментов способны многие микроорганизмы.
Некоторые виды гнилостных бактерий расщепляют белки до пептонов и аминокислот. Другие вызывают более полное расщепление белка с образованием более простых азотистых и безазотистых продуктов — индола, скатола, фенола, жирных кислот, аммиака, метана, углекислоты, водорода. Многие из этих соединений отличаются неприятным запахом.
Гниение легко протекает как при доступе воздуха, так и в условиях полного анаэробиоза.
Первые этапы микробиологического воздействия на белки всегда сводятся к протеолитическому расщеплению сложной белковой молекулы в зависимости от глубины процесса на отдельные составные части — пептоны, полипептиды и аминокислоты.
Схематично этот этап сводится к следующему:
Дальнейшие превращения могут протекать по двум различным направлениям.
Дезаминирование заключается в отщеплении от аминокислот аминной группы в виде аммиака. Различают дезаминирование окислительное, гидролитическое и восстановительное. В каждом случае образуются различные продукты. Ниже рассматривается дезаминирование аминокислот в различных условиях на примере аланина.
Возможны и другие пути дезаминирования, приводящие к образованию иных продуктов, например ненасыщенных соединений.
Декарбоксилирование заключается в отщеплении от аминокислот карбоксильной группы в виде углекислого газа. Декарбоксилирование активнее протекает в кислой среде. В результате, помимо углекислого газа, образуются амины — кадаверин, путреецин и агматин (трупные яды). В настоящее время ядовитость их не считается подтвержденной. Схема образования некоторых аминов приведена ниже:
В практических условиях декарбоксилирование и дезаминирование протекают часто совместно. В результате образуется большое число различных соединений — кислот, спиртов и др. Например, продолжая рассматривать разрушение аминокислот на примере аланина, можно убедиться в возможности образования этих веществ:
При глубоком разрушении серосодержащих аминокислот (метионина и пестеина) образуются сероводород, аммиак, меркаптаны — вещества, обладающие неприятным запахом, ощущаемым даже при ничтожных концентрациях:
Разрушение в процессе гниения аминокислот, имеющих циклическое строение, приводит к образованию веществ, имеющих специфический неприятный запах индола и скатола.
Из аэробных микроорганизмов наиболее часто в процессах гниения принимают участие следующие.
Микоидес — подвижная почвенная бацилла; образует споры овальной формы разной величины; на агаре дает характерные ветвистые колонии, по внешнему виду напоминающие мицелий гриба; широко распространена в природе; белки разрушает без образования сероводорода.
Сенная палочка (бациллюс субтилис) — короткая, подвижная споровая палочка с округленными концами; образует морщинистые колонии; широко распространена в природе, энергично вызывает глубокое разрушение белка.
Картофельная палочка (бациллюс мезентерикус) — по свойствам близка к палочке, известна как возбудитель картофельной болезни хлеба.
Бацилла мегатериум — подвижная споровая палочка, часто образующая цепочки; в отличие от бациллы микоидес продуцирует много сероводорода; колонии ее имеют слизистую поверхность.
Бактерия флуоресценс — небольшая подвижная палочка; на питательных средах дает зеленую опалесцирующую окраску за счет образуемого пигмента флуоресцеина.
Бактерия продигиозум (палочка чудесной крови) — мелкая подвижная палочка; образует кроваво-красные колонии или сплошной налет красного, розового цветов на различных продуктах.
По способности разрушать белки к этой группе относят кишечную палочку и палочку протея, являющиеся условными анаэробами.
Среди анаэробных бактерий активными возбудителями гниения являются путрификус, спорогенес и др.
Путрификус — подвижная споровая палочка; разлагает белки с выделением газообразных веществ; встречается в гниющих пищевых продуктах, почве, консервах, навозе.
Спорогенес — подвижная споровая палочка; характерна активным образованием сероводорода при гниении.
Бактерии
Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.
Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.
Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.
Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.
Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.
Форма тела
Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.
| Название бактерии | Форма бактерии | Изображение бактерии |
| Кокки |  | Шарообразная |
| Бацилла |  | Палочковидная |
| Вибрион |  | Изогнутая в виде запятой |
| Спирилла |  | Спиралевидная |
| Стрептококки |  | Цепочка из кокков |
| Стафилококки |  | Грозди кокков |
| Диплококки |  | Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле |
Способы передвижения
Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.
Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.
У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.
Место обитания
В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.
Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.
Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.
В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.
Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.
В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.
В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.
Внешнее строение
Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.
На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.
Внутреннее строение
Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.
Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.
Способы питания
У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.
Гетеротрофы — организмы, использующие для своего питания готовые органические вещества. Гетеротрофные бактерии подразделяются на сапрофитов, симбионтов и паразитов.
| Бактерии-сапрофиты | Бактерии-симбионты | Бактерии-паразиты |
| Извлекают питательные вещества из мёртвого и разлагающего органического материала. Обычно они выделяют в этот гниющий материал свои пищеварительные ферменты, а затем всасывают и усваивают растворённые продукты. | Живут совместно с другими организмами и часто приносят им ощутимую пользу. Бактерии, живущие в утолщениях корней бобовых растений. | Живут внутри другого организма или на нём, укрываются и питаются его тканями. Вызывают различные заболевания – бактериозы. |
Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.
Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.
Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.
Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.
Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:
Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:
В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.
Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.
Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.
Обмен веществ
Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.
Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.
Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.
Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.
Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.
Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.
Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.
Одни бактерии нуждаются в готовых органических веществах — аминокислотах, углеводах, витаминах, — которые должны присутствовать в среде, так как сами они не смогут их синтезировать. Такие микроорганизмы называются гетеротрофами. Они получают необходимую им энергию при окислении органических веществ кислородом или при сбраживании (без участия кислорода). В зависимости от субстрата, на котором развиваются бактерии, различают:
Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:
