Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в две системы:
1. Медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus gracilis.
2. Латерально расположенный клиновидный пучок, fasciculus cuneatus. Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза — узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность.
Боковые канатики содержат следующие пучки:
К заднему мозгу: 1) tractus spinocerebellaris posterior, задний спинно-мозжечковый путь, располагается в задней части бокового канатика по его периферии; 2) tractus spinocerebellaris anterior, передний спинномозжечковый путь, лежит вентральнее предыдущего.
Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).
К среднему мозгу: 3) tractus spinotectalis, спинно-покрышечный путь, прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocerebellaris anterior.
К промежуточному мозгу: 4) tractus spinothalamicus lateralis прилегает с медиальной стороны к tractus spinocerebellaris anterior, тотчас позади tractus spinotectalis. Он проводит в дорсальной части тракта тем-‘ пературные раздражения, а в вентральной — болевые; 5) tractus spinothalamicus anteriror s. ventralis аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.
От коры большого мозга: 1) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.
От среднего мозга: 2) tractus rubrospinal. Он является бессознательным эфферентным двигательным путем.
От заднего мозга: 3) tractus olivospinal, лежит вентральнее tractus spinocerebellaris anterior, вблизи переднего канатика.
Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой— funiculus lateralis и задний — funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina.
а) Общая характеристика. Спинной мозг занимает верхние 2/3 позвоночного канала. Тридцать одна пара спинномозговых нервов выходит из спинного мозга в составе передних (вентральных) и задних (дорсальных) спинномозговых корешков. Спинной мозг формирует шейное и поясничное утолщения — скопления нейронов, обеспечивающих иннервацию верхних и нижних конечностей.
Спинной мозг взрослых людей, как правило, оканчивается на уровне первого поясничного позвонка, в связи с чем крестцовые корешки опускаются вертикально для выхода через соответствующее межпозвоночное отверстие, образуя так называемый конский хвост.
Спинной мозг. В левой части рисунка: спинной мозг и спинномозговые нервы (вид спереди). В правой части рисунка: (А) срез спинного мозга на уровне шейного утолщения, (Б) срез грудной части спинного мозга, (В) срез спинного мозга на уровне поясничного утолщения. На изображениях срезов отмечены места прохождения основных двигательных и чувствительных проводящих путей белого вещества спинного мозга—корково-спинномозгового проводящего пути (КСПП) и заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути (ЗСМЛПП).
б) Внутреннее строение. Спинной мозг на поперечном срезе представлен напоминающим бабочку скоплением серого вещества, с каждой стороны окруженным тремя канатиками (столбами) белого вещества. Передние канатика располагаются в промежутке между передней срединной щелью и выходящими из передних рогов передними корешками спинномозговых нервов; боковые канатики ограничены передними и задними корешками; задние канатики находятся между задней срединной щелью и задними корешками спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга представлено центральным серым веществом, окружающим центральный спинномозговой канал, а также парными передними (вентральными) и задними (дорсальными) рогами спинного мозга. На участке спинного мозга от первого грудного до второго или третьего поясничного позвонков выделяют еще и боковые рога (латеральный промежуточный столб спинного мозга).
Задние корешки входят в задний рог, а передние корешки начинаются от переднего рога спинного мозга.
Аксоны нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней белой и передней серой спаек, расположенных глубже передней срединной щели.
В боковом канатике спинного мозга корково-спинномозговой проводящий путь направляется к нейронам переднего рога спинного мозга, обеспечивающим иннервацию скелетных мышц. Обратите внимание: в отдельной статье будет указано, что от главного нервного пучка отделяется и направляется вниз в составе переднего канатика малый передний корково-спинномозговой проводящий путь. Соответственно, правильно называть описанный здесь проводящий путь боковым корково-спинномозговым.
Заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь на уровне спинного мозга представлен тонким и клиновидным пучками, состоящими из центральных отростков периферических чувствительных нейронов, иннервирующих мышцы, суставы и кожу. Отростки нейронов, проводящих импульсы от нижней половины тела, формируют тонкий пучок, а отростки нейронов верхней половины тела — клиновидный пучок.
в) Резюме. Спинной мозг занимает 2/3 спинномозгового канала; на уровне первого поясничного позвонка от спинного мозга отходят крестцовые спинномозговые корешки. Всего от спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Наибольшее количество серого вещества располагается на уровне прикрепления плечевого и пояснично-крестцового сплетений. Спинной мозг представлен передними и задними рогами на всем протяжении, а боковыми рогами —только на участке между первым грудным и вторым или третьим поясничными позвонками.
Белое вещество формируют передние, боковые и задние канатики. Аксоны нейронов пересекают срединную линию в составе серой и белой комиссур спинного мозга. В основном проприоспинальные проводящие пути располагаются в глубине спинного мозга, двигательные проводящие пути занимают промежуточное положение, а чувствительные пути проходят ближе к поверхности спинного мозга.
Сагиттальный срез препарата туловища по срединной линии, демонстрирующий расположение спинного мозга и конского хвоста относительно прилежащих органов. Следует иметь в виду, что в состав конского хвоста входят не только двигательные и чувствительные корешки нервов пояснично-крестцового сплетения, иннервирующих нижние конечности, но и двигательные нервные волокна вегетативной нервной системы, обеспечивающие иннервацию гладкой мускулатуры нижней части кишечника (сигмовидной и прямой кишки), а также мочевого пузыря, матки и пещеристого тела.Уникальный снимок коронарного сечения препарата туловища, подтверждающий высокий уровень начала конского хвоста (вид спереди). С клинической точки зрения эта фотография служит напоминанием опасности повреждения соматических (особенно седалищного) и парасимпатических нервов (особенно иннервирующих мочевой пузырь и прямую кишку) при раздавленных переломах поясничных позвонков.
— Вернуться в оглавление раздела «Неврология.»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
а) Синий. Тонкий и клиновидный пучки образуют задний столб спинного мозга с каждой стороны. Аксоны этого пути служат ипсилатеральными центральными отростками ганглионарных нейронов заднего корешка. Периферические отростки этих нейронов получают информацию от крупных тактильных нервных окончаний кожи (в том числе от телец Мейсснера и Пачини), а также от нервно-мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. Тонкий и клиновидный пучки заканчиваются на тонком и клиновидном ядрах соответственно.
В отличие от заднего столба, в переднебоковом пути проходят перекрещивающиеся волокна. Как показано на рисунке ниже, перед тем, как пройти вверх до таламуса, отростки нейронов второго порядка всех сегментов переходят на противоположную сторону, образуя переднюю белую спайку.
Заднелатеральный путь Лиссауэра содержит тонкие чувствительные волокна первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами серого вещества заднего рога, перед этим пересекая несколько сегментов спинного мозга.
Спинномозговой (нисходящий) путь тройничного нерва образован ноцицептивными и термочувствительными нейронами первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами заднего рога сегментов С2 и С3.
Средняя часть продолговатого мозга. П — правая сторона; Л — левая сторона.
б) Красный. Крупный красный фрагмент с левой стороны спинного мозга представляет боковой корково-спинномозговой путь (перекрещенный). Вентральный корково-спинномозговой путь остается на своей стороне.
Передние мотонейроны, проецирующиеся от серого вещества переднего рога, формируют передний корешок спинномозгового нерва С1 и самый верхний корешок спинномозговой ветви добавочного нерва.
Латеральный вестибулоспинальный путь (неперекрещенный) идет вниз в составе переднего канатика и далее иннервирует проксимальные постуральные мышцы. Медиальный вестибулоспинальный путь (частично переходит на другую сторону) начинается от МПП; он активирует рефлексы, отвечающие за изменение положения головы.
Латеральнее переднего рога идут вегетативные проекции гипоталамуса, которые активируют крестцовые парасимпатические нейроны, вызывая сокращение мочевого пузыря и прямой кишки.
в) Зеленый. Задний спиномозжечковый путь (от заднего грудного ядра) отвечает за быстрое проведение бессознательной проприоцептивной информации от туловища и конечностей (в первую очередь от рецепторов мышечного натяжения) одноименной половины тела.
Ретикуло-спинномозговой путь моста нисходит к мотонейронам своей стороны, которые иннервируют мышцы, отвечающие за поддержание позы. Ретикуло-спинномозговой путь продолговатого мозга иннервирует мотонейроны мышц-сгибателей.
Спиноталамический проводящий путь. ВЗЛЯТ, ВЗМЯТ — вентральное заднелатеральное и вентральное заднемедиальное ядра таламуса.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.11.2018
Существуют следующие нисходящие проводящие пути: • корково-спинномозговой проводящий путь (пирамидный проводящий путь); • ретикуло-спинномозговой проводящий путь (экстрапира-мидный путь); • преддверно-спинномозговой проводящий путь; • покрышечно-спинномозговой проводящий путь; • шовно-спинномозговой проводящий путь; • проводящие пути аминергических систем ЦНС; • проводящие пути вегетативной нервной системы.
Корково-спинномозговой проводящий путь
Корково-спинномозговой проводящий путь представляет собой крупный проводящий путь произвольной двигательной активности. Около 40 % его волокон начинается из первичной моторной коры прецентральной извилины. Остальные волокна берут начало из дополнительной моторной области на медиальной стороне полушария, премоторной коры головного мозга на латеральной стороне полушария, соматической сенсорной коры, коры теменной доли и коры поясной извилины. Волокна от двух вышеупомянутых сенсорных центров заканчиваются на чувствительных ядрах ствола головного мозга и спинного мозга, где они регулируют передачу чувствительных импульсов.
Корково-спинномозговой проводящий путь спускается вниз через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы к стволу головного мозга. Затем он проходит в ножке (головного мозга) на уровне среднего мозга и базилярной части моста, достигая продолговатого мозга. Здесь он образует пирамиду (отсюда название — пирамидный проводящий путь).
Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны. Дополнительная моторная область на медиальной стороне полушария. Стрелкой показан уровень перекреста пирамид. Чувствительные нейроны выделены синим цветом.Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану), демонстрирующий неокрашенные корково-спинномозговые волокна, идущие через ядра моста в сторону пирамид.
Характеристика волокон корково-спинномозгового пути выше уровня спинномозгового перехода:
• около 80 % (70-90 %) волокон переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид;
• эти волокна спускаются по противоположной стороне спинного мозга и составляют латеральный корково-спинномозговой проводящий путь (перекрещивающийся корково-спинномозговой проводящий путь); оставшиеся 20 % волокон не перекрещиваются и продолжают спускаться вниз в передней части спинного мозга;
• половина из этих неперекрещивающихся волокон вступает в передний/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь и располагается в вентральном/переднем канатике спинного мозга на шейном и верхнем грудном уровнях; данные волокна переходят на противоположную сторону на уровне белой спайки и иннервируют мышцы передней и задней стенок брюшной полости;
• другая половина вступает в латеральный корково-спинномозговой проводящий путь на своей половине спинного мозга.
Считают, что корково-спинномозговой проводящий путь содержит около 1 млн. нервных волокон. Средняя скорость проведения импульса составляет 60 м/с, что указывает на средний диаметр волокна, равный 10 мкм («правило шести»). Около 3 % волокон — очень крупные (до 20 мкм); они отходят от гигантских нейронов (клетки Беца), расположенных в основном в области двигательной коры, отвечающей за иннервацию нижних конечностей. Все волокна корково-спинномозгового пути — возбуждающие и в качестве медиатора используют глутамат.
а) Мотонейроны дистальных отделов конечностей. В передних рогах серого вещества спинного мозга аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут непосредственно образовывать синапсы на дендритах α- и γ-мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, особенно верхних (однако, как правило, это происходит через интернейроны в пределах серого вещества спинного мозга). Отдельные аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут активировать «большие» или «малые» двигательные единицы.
Двигательная единица — это комплекс, состоящий из нейрона переднего рога спинного мозга и всех мышечных волокон, которые этот нейрон иннервирует. Нейроны малых двигательных единиц избирательно иннервируют небольшое количество мышечных волокон и участвуют в выполнении тонких и точных движений (например, при игре на пианино). Нейроны переднего рога, иннервирующие крупные мышцы (например, большую ягодичную мышцу), способны по отдельности вызвать сокращение сотни мышечных клеток сразу, так эти мышцы отвечают за грубые и простые движения.
Уникальное свойство этих корковомотонейронных волокон латерального корково-спинномозгового пути демонстрирует понятие «фракционирования», относящееся к переменной активности интернейронов, в результате чего небольшие группы нейронов могут быть избирательно активированы для выполнения конкретной общей функции. Это легко показать на указательном пальце, который может быть согнут или разогнут независимо от положения других пальцев (хотя три из его длинных сухожилий имеют общее начало с мышечным ложем всех четырех пальцев).
Фракционирование имеет большое значение при выполнении привычных движений, таких как застегивание пальто или завязывание шнурков. Травматическое или другое повреждение корковомотонейронной системы на любом уровне влечет за собой утрату навыков выполнения привычных движений, которые затем редко поддаются восстановлению.
При выполнении данных движений α- и γ-мотонейроны активируются совместно через латеральный корково-спинномозговой проводящий путь таким образом, что веретена мышц, первично задействованных в движении, посылают импульсы об активном растяжении, а веретена мышц-антагонистов — о пассивном растяжении.
Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди. Продемонстрированы три группы нервных волокон левой пирамиды.
б) Клетки Реншоу. Функции синапсов латерального корково-спинномозгового пути на клетках Реншоу довольно многочисленны, так как торможение на некоторых клеточных синапсах главным образом происходит за счет интернейронов типа Iа; на других синапсах данную функцию выполняют клетки Реншоу. Вероятно, наиболее важная функция — контроль совместного сокращения основных движущих мышц и их антагонистов для фиксации одного или нескольких суставов, например при работе с кухонным ножом или лопатой. Совместное сокращение происходит за счет инактивации ингибирующих интернейронов Iа клетками Реншоу.
в) Возбуждающие интернейроны. Латеральный корково-спинно-мозговой проводящий путь влияет на деятельность двигательных нейронов, расположенных в средней части серого вещества и в основании переднего рога спинного мозга, иннервирующих осевые (позвоночные) мышцы и мышцы проксимальных отделов конечностей посредством возбуждающих интернейронов. г) la-ингибирующие интернейроны. Эти нейроны также расположены в средней части серого вещества спинного мозга и активируются латеральным корково-спинномозговым путем в первую очередь при совершении произвольных движений.
Активность Ia-интернейронов способствует расслаблению мышц-антагонистов до того, как начнут сокращаться мышцы-агонисты. Кроме того, они вызывают рефрактерность мотонейронов мышц-антагонистов к стимуляции афферентами нервно-мышечного веретена при их пассивном растяжении во время движения. Последовательность процессов при произвольном сгибания коленного сустава показана на рисунке ниже.
(Обратите внимание на терминологию: в спокойном положении стоя колени человека «закрыты» в небольшом переразгибании, а четырехглавая мышца бедра находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует «свободное» положение надколенника. При попытке сгибания одного или обоих колен происходит подергивание четырехглавой мышцы бедра в ответ на пассивное растяжение в ней десятков мышечных веретен. Поскольку таким образом происходит сопротивление сгибанию, рефлекс называют рефлексом сопротивления.
С другой стороны, во время произвольного сгибания коленного сустава мышцы способствуют данному движению с помощью такого же механизма, но уже через рефлекс помощи. Изменение знака с отрицательного на положительный называют рефлексом перемены направления.)
д) Пресинаптические ингибиторные нейроны, обеспечивающие рефлекс растяжения. Рассмотрим движения спринтера. На каждом шаге сила тяжести тянет его тело вниз, на выпрямленное четырехглавой мышцей колено. В момент соприкосновения с землей все нервно-мышечные веретена в сокращенной четырехглавой мышце резко растягиваются, в результате чего возникает опасность разрыва мышцы. Сухожильный орган Гольджи обеспечивает некоторую защиту посредством внутреннего торможения, однако основной защитный механизм обеспечивает латеральный корково-спинномозговой путь через пресинаптическое торможение афферентов веретен вблизи их контакта с мотонейронами.
В то же время удлинение паузы до ахиллового рефлекса служит преимуществом в этой ситуации, так как происходит восстановление мотонейронов, иннервирующих заднюю часть голени, для следующего рывка. Предполагают, что степень подавления рефлекса растяжения со стороны латерального корково-спинномозгового пути зависит от конкретных движений.
е) Пресинаптическое ингибирование чувствительных нейронов первого порядка. В заднем роге серого вещества спинного мозга существует некоторое подавление передачи чувствительных импульсов в спиноталамический проводящий путь при совершении произвольных движений. Это происходит путем активации синапсов, образованных ингибирующими вставочными нейронами и первичными чувствительными нервными окончаниями.
Еще более тонкую регуляцию наблюдают на уровне тонкого и клиновидного ядер, где волокна пирамидного пути (после пересечения) способны усиливать передачу чувствительных импульсов во время медленных аккуратных движений или ослаблять ее во время совершения быстрых движений.
Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны. (1) Активация la интернейронов ингибирует их антагонисты-α-мотонейроны. (2) Активация агонистов α- и γ-мотонейронов. (3) Активация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон. (4) Импульсация от активно растянутых нервно-мышечных веретен увеличивает активность агониста а-мотонейрона и снижает активность его антагонистов. (5) Iа-волокна от пассивно растянутых нервно-мышечных веретен-антагонистов направляются к соответствующим рефрактерным а-мотонейронам. Обратите внимание: последовательность «γ-мотонейронон—Ia-волокно—α-мотонейрон» образует γ-петлю.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018
Спинной мозг. 
Сагиттальный срез препарата туловища по срединной линии, демонстрирующий расположение спинного мозга и конского хвоста относительно прилежащих органов. 
Уникальный снимок коронарного сечения препарата туловища, подтверждающий высокий уровень начала конского хвоста (вид спереди). 
Средняя часть продолговатого мозга. 
Спиноталамический проводящий путь. 
Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны. 
Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану), 
Пирамидный проводящий путь. 
Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди. 
Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны.