изоляция что такое биология
Изолирующие механизмы
Урок 6. Общая биология 11 класс ФГОС
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Изолирующие механизмы»
Популяция — это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
В природе нет чётких границ популяций. Нельзя сказать, например, что на одной территории обитает один вид, а на другой иной. В естественных условиях на одной территории могут находится сразу несколько видов. Но как известно скрещивание между ними не происходит.
Обмен генами между различными популяциями ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов.
Какими бывают изолирующие механизмы?
В целом изолирующие механизмы подразделяются на два основных типа.
К первому относят предзиготические механизмы, т. е. изолирующие механизмы, которые предшествуют образованию зиготы, создают препятствия для спаривания особей, относящихся к разным популяциям.
Ко второму типу изолирующих механизмов относят постзиготические механизмы. Они действуют после образования зиготы и приводят к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.
Итак, изоляция бывает: репродуктивная, экологическая, временная, пространственная, этологическая (поведенческая), географическая и молекулярная.
Однако, лишь в редких случаях изоляция видов создаётся одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.
Она возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении и несовместимости генетического материала.
Репродуктивная изоляция была обнаружена между двумя популяциями рыб — нерок семейства лососёвых.
В 1937 году нерка была переселена в озеро Вашингтон (в США). Нерестилась она во впадающей в озеро реке. Где через какое-то время образовалась крупная речная популяция.
Через несколько лет было обнаружено, что часть особей озера стала нереститься не в реке, а в самом озере.
В 1992 г. было установлено, что «речные» и «озёрные» формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически.
А у растений репродуктивная изоляция может возникать из-за невозможности прорастания пыльцы на рыльце пестика другого вида.
В некоторых случаях она все же прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.
Она обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не встречаются друг с другом.
Например, животные, которые обитают на берегу моря в зоне прилива и отлива хорошо изолированы от других видов, живущих на расстоянии всего лишь нескольких метров от них, но ниже зоны отлива.
Случаи экологической изоляции, связанные с различиями в пище, местообитании или географическом распространении, среди птиц достаточно обыкновенны.
Например, на островах Кергелен гнездятся два вида крачек:
Кергеленская крачка — гнездиться в октябре и ноябре, a Антарктическая крачка — на тех же самых гнездовьях в январе и феврале. Эти два вида отличаются также по питанию: кергеленская крачка держится у болот в глубине острова, кормится рыбой пресноводных водоёмов на островах и насекомыми на земле. А Антарктическая крачка — питается исключительно рыбой и морскими беспозвоночными.
Она характеризуется разным временем размножения, если спаривание у животных или цветение у растений происходит в разное время года или в разное время суток.
Например, популяции атлантической сельди в различных районах океана размножаются в разное время года. Имеются весенне-, летне-, осенне- и зимненерестующие сельди.
Почему так происходит? Дело в том, что размножение каждой из них зависит от развития мелкого планктона, которым питаются личинки сельди. А массовое развитие планктона в разных широтах происходит в разное время года. Поэтому и размножение атлантической сельди приходится на то время, когда планктона достаточно.
Два близких вида сосен сосна лучистая и сосна стройная произрастают в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у лучистой сосны пыльца осыпается рано, в феврале, а у стройной — на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция.
Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля. А у восточной клуши ― не раньше середины мая.
У многих животных период размножения начинается при строго определённых сочетаниях внешних факторов (например, температуры или освещённости). Эти факторы действуют как сигналы к началу спаривания. Например, лягушка прудовая откладывает икру, когда вода уже нагрелась. А травяная делает это раньше, не дожидаясь тепла. Поэтому и головастики её выходят раньше.
Различные виды реагируют на одни и те же факторы по-разному, что является причиной несовпадения сроков размножения. На графике показаны различия в сроках размножения у разных видов амфибий, живущих в одних и тех же районах.
На Гавайских островах обитает два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи. Оба вида обитают в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения. Однако их экологическое положение различно. Первый вид проводит жизнь в кроне деревьев, питаясь соком, стекающим по стволам и ветвям верхних ярусов, а второй — в лесной подстилке, отыскивая лужицы накапавшего с дерева сока. Скрещивания между этими видами никогда не происходит из-за пространственной разобщённости, которая возникает из-за разной экологической специализации.
Таким образом из-за разной экологической специализации возникают различия между популяциями.
Пространственная изоляция наблюдается и у близких видов синиц, которые обитают в Европейской части России. Их изоляция обусловлена различиями в местах кормёжки, и местах обитания.
Черноголовая гаичка (болотная) питается мелкими беспозвоночными, семенами и плодами растений. Большая синица питается насекомыми и другим кормом, как растительным, так и животным. Обыкновенная лазоревка питается насекомыми, пауками, реже семенами и ягодами. Чёрная синица (Московка) питается насекомыми и семенами хвойных пород деревьев. Буроголовая гаичка (пухляк) питается беспозвоночными и их личинками, а также семенами растений.
Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в том числе в изменениях длины и толщины клюва.
Этологическая, или поведенческая изоляция
Она характеризуется разным поведением в период размножения, что приводит к отсутствию взаимной привлекательности самца и самки.
Например, бабочки выделяют летучие хемосигналы — феромоны, по которым самцы и самки находят друг друга.
Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами.
По феромонам самцы сатурний могут отыскать самку на расстоянии нескольких километров. Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Например, самка лимонницы летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию.
Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.
Например, у североамериканских светляков рода Photuris (фотурис), различный характер световых вспышек. Они определяются длительностью, частотой и интенсивностью.
Для каждого из совместно обитающих видов характерна своя световая траектория и свои типы испускаемых световых сигналов.
Перед вами характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photuris. Высота и длина пятен в таблице указывает на интенсивность и длительность вспышек.
Траектории вспышек могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации короткими или длинными в виде устойчивых отблесков.
При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала.
Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путём формирования определённых типов поведения (выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того определённого типа).
Химические маркеры выделяемые млекопитающими, также специфичны для каждого вида. Во время половой активности самки выделяют специальные химические вещества, сигнализируя этим готовность к встрече с самцом.
Такая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т.д.
На острове Кильдине, в озере Могильном, которое расположено на берегу Кильдинского пролива обитает Кильдинская треска. По сравнению с океанической она отличается очень малыми размерами. Такой подвид сформировался в новых условиях, в связи с поднятием острова Кильдина морской залив оказался изолированным от самого моря и стал озером.
Особенность этого озера в том, что в его верхнем горизонте (3-5 метров) вода почти пресная, тогда как в нижних слоях вода морская.
Слои воды разной степени солёности выступают как своеобразные изоляционные барьеры. Причина такой многослойности — просачивание морской воды через перемычку.
За тысячелетие существования озера в нём установился баланс между пресной и солёной морской водой, из-за чего в разных слоях развивались одновременно и морские, и пресноводные организмы.
В самом нижнем слое где уровень солёности достигает 33 ‰, обитают лишь пурпурные бактерии, выделяющие сероводород.
Три верхних слоя более населены различными организмами. Среди них дафнии, коловратки и рачки хотя встречаются и рыбы, в том числе — занесённая в Красную книгу России кильдинская треска.
Во второй зоне (6,5-13 метров), содержащей 22 ‰ соли, живут уже типично морские животные — морские звёзды, актинии, губки, мшанки, полярные медузы и морские рачки.
Многие водные организмы выделяют гаметы (половые клетки) прямо в воду. При этом наружное оплодотворение зависит от встречи между яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами.
Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов.
Эти биохимические вещества могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоёме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.
База знаний
9.4. Изоляция как элементарный эволюционный фактор
Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.
Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.
Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.
Рис. 9.4. Примеры разорванных ареалов: ареалы голубой сороки (Cyanopica суапа) (1) и вьюна (Misgurnus fossilis) (2) (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях (рис. 9.4) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов).
В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла (рис. 9.5). Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.
Рис. 9.5. Пространственная структура ареала соболя (Martes zibellina) (по А.А. Насимовичу и В.В. Тимофееву, 1973): 1 — границы ареала; 2 — оставшиеся в 30-е годы популяционные островки населения; 3 — территория, занимаемая соболем в 80-е годы XX
Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.
Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.
Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида (см. гл. 7).
Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.
Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).
Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологического полиморфизма (рис. 9.6).
Рис. 9.6. На некошеных лугах большой погремок (Alectorolophus major) цветет и плодоносит в течение всего лета (Л). При регулярном кошении в конце лета (Б) образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса. При более раннем регулярном покосе (В) возникли две расы — ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала мороза. Пример фенологического полиморфизма (рисунок по данным Н.В. Цингера, 1920)
В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции — симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.
Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.
Рис. 9.7. Пример эколого-этологической изоляции. Характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photurus. Высота и длина пятен в таблице указывают на интенсивность и длительность вспышки (из Э. Майра, 1968)
На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.
Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.
У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.
Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).
Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе (рис. 9.8) и других форм.
Рис. 9.8. Соприкосновение двух близкородственных форм — черной (Corvus corone) и серой ворон (Corvus corax) без образования широкой гибридной зоны (пример изоляции посредством гибридизации по Э. Майру, 1968). Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов, видимо, различна в разных поколениях и частях ареала: 1 — серая ворона; 2 — черная ворона
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии — это механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака.
Согласно Эрнсту Майру, термин был придуман Альфредом Эмерсоном в 1935 году. Термин «репродуктивная изоляция» широко употреблялся Теодором Добжанским и Э. Майром.
Существуют несколько форм репродуктивной изоляции — предзиготическая (препятствует оплодотворению), постзиготическая (помехи гибридизации), рассеянные в геноме повторы.
Содержание
Предзиготическая изоляция
Предзиготическая изоляция включает в себя физические преграды (река, океан) между двумя популяциями, этологические различия (в поведении), а также различия в процессе деления клеток, которые приводят к несовместимостям между популяциями.
Видообразование путём репродуктивной изоляции часто происходит у растений и связано с ошибками при делении клеток (митоз), которое приводит к увеличению числа хромосом. Для разных видов растений характерны различные периоды цветения, соответственно, освобождения гамет. Для животных характерно препятствие к спариванию. Несовместимость формы половых органов создает механический барьер, который приводит к репродуктивной изоляции. Часто гаметы разных видов оказываются несовместимыми и не образуют зиготу. Сперматозоиды могут содержать неподходящие ферменты для растворения оболочки яйцеклетки.
Препятствия гибридизации (постзиготические)
Если оплодотворение происходит, существуют препятствия для образования гибридов. Первый барьер — гаметический — после слияния гамет образовавшаяся клетка не делится и погибает. Второй барьер — зиготический — зигота образуется и быстро погибает. Третий — на стадии эмбриона или личинки — происходит спонтанный выкидыш плода. Четвёртый — нежизнеспособность гибридов — потомство оказывается слабым, не справляется с факторами окружающей среды и погибает. Пятый барьер — стерильность гибридов — потомство не даёт собственного потомства. Наконец, бывают случаи стерильности потомков гибридов. Эти механизмы предотвращают распространение генетического материала между видами.
Рассеянные повторы
В результате встраивания рассеянных повторов образуются негомологичные последовательности ДНК, которые создают препятствия для конверсии генов. Этот барьер является изолирующим механизмом, защищающим новые аллели от перезаписи предковыми аллелями. Такой механизм репродуктивной изоляции приводит к разделению генофондов без физической изоляции популяций.
См. также
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Репродуктивная изоляция» в других словарях:
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ — репродуктивный барьер, защитный механизм вида, который препятствует разрушению его хорошо интегрированной системы коадаптированных генов. Разделение массы разнообразных организмов на виды создает систему, допускающую увеличение генетического… … Экологический словарь
репродуктивная изоляция — Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или парапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. разгличают, исходя из ее механизмов, прекопулятивных (этологическая, экологическая,… … Справочник технического переводчика
Репродуктивная изоляция — * рэпрадуктыўная ізаляцыя * reproductive isolation отсутствие скрещивания между особями разных видов () … Генетика. Энциклопедический словарь
репродуктивная изоляция — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ – включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства. Формы биологической изоляции: экологическая, морфофункциональная, этологическая и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
репродуктивная изоляция — reproductive isolation репродуктивная изоляция. Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или паpапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. разгличают, исходя из ее механизмов,… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
репродуктивная изоляция — reprodukcinė izoliacija statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Izoliacija dėl hibridų negyvybingumo arba nevaisingumo (sterilumo). atitikmenys: angl. reproductive isolation rus. репродуктивная изоляция … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ — См. изоляция (2) … Толковый словарь по психологии
Репродуктивная изоляция — Неспособность популяции одного вида смешиваться с другим видом, нормальное явление для биологического вида … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
ИЗОЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ — изоляция популяций, при которой преграды к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов несоответствием в строении и функции половых органов (морфофизиологическая изоляция), психофизиологических, поведенческих различий партнеров в период… … Экологический словарь
ИЗОЛЯЦИЯ МЕХАНИЧЕСКАЯ — репродуктивная изоляция, обусловленная механической (морфологической) несовместимостью половых органов самцов и самок. См. также Изоляция популяции. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской… … Экологический словарь